大兴安岭北部针叶林土壤团聚体酶活性研究

    朱家琪 满秀玲 张頔 刘思琪

    

    

    

    摘 要：以大興安岭北部典型针叶林（兴安落叶松林、樟子松林）为研究对象，通过团聚体脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性以及酶活性几何平均数的测定与分析，探明该地区两种主要针叶林土壤团聚体酶活性的差异，以及随团聚体粒径大小不同酶活性的变化特征。结果表明：①兴安落叶松林0～5 cm土层和樟子松林0～10 cm土层以大团聚体占优势，随着土层加深大团聚体含量下降，两种林型生长季中期大团聚体含量高于生长季初期和末期。②两种林型团聚体酶活性均表现为随粒径减小而增加的一致性规律，以小于0.25 mm微团聚体酶活性最高，且随着土层加深，团聚体酶活性随之降低。兴安落叶松林团聚体脲酶、蔗糖酶活性低于樟子松林，酸性磷酸酶活性高于樟子松林;两种林型团聚体脲酶以生长季初期和末期活性最高，蔗糖酶和酸性磷酸酶均以7—8月生长旺季活性最高。③土壤团聚体酶活性几何平均数表现为樟子松林高于兴安落叶松林，随土层降低而递减，且随粒径增大酶活性平均数降低，两种林型酶活性几何平均数在生长季中期数值较高。

    关键词：大兴安岭;兴安落叶松林;樟子松林;水稳性团聚体;酶活性

    Abstract：Taking the typical coniferous forest （Larix gmelinii forest， Pinus sylvestris var. mongolica forest） in the north of Daxingan Mountains as the research object， the activity of aggregate urease， invertase， acid phosphatase and the geometric mean of enzyme activity were measured and analyzed， in order to find out the difference of enzyme activity between the two main coniferous forests in this area， and the change characteristics of enzyme activity with the particle size of aggregates. The results showed that： ①Large aggregates dominated the 0-5 cm soil layer of Larix gmelinii forest and 0～10 cm soil layer of Pinus sylvestris var. mongolica forest. As the soil deepened， the content of large aggregates decreased， and the content of large aggregates in the middle growth season of the two forest types was higher than that in the early and late growth season. ②The enzyme activity of aggregates of the two types of forest showed a consistent rule of increasing with the decrease of particle size， with the enzyme activity of <0.25 mm microaggregates being the highest， and the enzyme activity of aggregates decreased with the deepening of the soil layer. The activity of the aggregate urease and invertase in Larix gmelinii forest was slightly lower than that in Pinus sylvestris var. mongolica forest， and the activity of acid phosphatase was higher that in Pinus sylvestris var. mongolica forest. The aggregate urease of the two types of forest was the highest at the beginning and end of the growing season， while the activity of invertase and acid phosphatase was the highest in the peak growing season from July to August. ③The geometric mean of the enzyme activity of soil aggregates showed that the Pinus sylvestris var. mongolica forest was higher than that of Larix gmelinii forest， which decreased with the decrease of soil layer， and the mean of enzyme activity decreased with the increase of particle size. The geometric mean of enzyme activity of the two forest types was higher in the middle growing season.

    Keywords：Daxingan Mountains; Larix gmelinii forest; Pinus sylvestris var. mongolica forest; soil water stable aggregate; enzyme activity

    0 引言

    土壤酶是微生物养分转化过程中的催化物质，其中土壤脲酶能够参与尿素的分解，其酶促反应能够得到氨，是植物氮素营养的主要来源[1]，蔗糖酶能够以有机质为底物，将高分子的化合物分解成为植物可利用的营养物质，是参与土壤碳循环的重要酶，而磷酸酶能够促进土壤有机磷的矿化，有助于植物对有机磷的吸收[2]。脲酶、蔗糖酶与磷酸酶直接参与土壤碳氮磷的重要循环过程，对于生境的变化十分敏感，因此可以作为土壤质量的生物指标[3]。研究证明，土壤酶受温湿度、微生物活性等因素的综合影响[4-5]，而不同粒径大小的土壤团聚体中通气状况与水分含量等因素不同，造成了团聚体中养分转换及酶活性的差异，因此研究团聚体中酶的活性能够更好地揭示土壤中养分转换的生物过程。目前，在土壤团聚体酶活性的研究中，有许多研究者对团聚体脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶进行了研究，对于植被恢复过程以及施肥对团聚体酶的作用研究较多[6-7]，也有不少研究涉及有机碳含量对酶活性的影响[8-9]，而森林生态系统下，土壤酶受到土壤、气候等多种因素相互作用，共同调控土壤微生物的群落结构，从而对酶的活性及释放造成影响[10]。因此，不同森林类型中团聚体酶活性差异的相关研究对深入了解森林生态系统养分循环具有积极的作用。大兴安岭北部林区是我国唯一的寒温带森林，也是我国主要的林业生产基地，地带性植被为明亮针叶林，即兴安落叶松（Larix gmelinii）林，同时也分布有樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）林，除此之外还有白桦（Betula platyphylla）林、山杨（Populus davidiana）林等次生林[11]。但大兴安岭地区土层较薄，生长季短，对于该地区团聚体内酶活性的实测数据还十分欠缺。本研究以大兴安岭北部地区天然针叶林为研究对象，探讨该地区土壤团聚体内酶活性的差异，为本地区土壤酶活性的研究提供科学参考。

    1 材料与研究方法

    1.1 研究区概况

    研究区设于黑龙江漠河森林生态系统国家定位观测研究站，位于大兴安岭北部漠河县北极村内，地理坐标为：122°06′～122°27′ E，53°17′～53°30′ N。本区属寒温带大陆性季风气候，年平均气温-4.9 ℃，年降水量约430 mm，降水多集中在夏季。全年冰雪覆盖时间最长可达200 d。地带性土壤为棕色针叶林土，另外局部地区还有草甸土、沼泽土分布，是我国多年冻土的主要分布区。森林植被系欧亚大陆寒温带明亮针叶林，以兴安落叶松为优势建群种，此外还有樟子松林、白桦林和山杨林等森林类型，林下灌木主要有兴安杜鹃（Rhododendron dauricum）、杜香（Ledum palustre）和越桔（Vaccinium vitis-idaea）等。

    1.2 样地设置和研究方法

    在前期踏查的基础上，选择本区典型针叶林为研究对象，即兴安落叶松林和樟子松林，在每一林形设置3块调查样地，样地规格为20 m×30 m，并对样地进行基本情况调查，见表1和表2。2018年5—10月每月初取样一次，在每一样地每月按照“S”形设置采样点，挖掘土壤剖面，利用土刀分别采集0～5、5～10 、10～20 cm 3个土层的土壤样品，剔除石块及动植物残体，室温风干后，采用湿筛法筛分出：>1.0、0.5～1.0、0.25～0.5、0.053～0.25、<0.053 mm 5个粒径的水稳性团聚体。在取土的同时，用环刀法采集原状土样以测定土壤容重与孔隙度。

    土壤团聚体的测定方法：利用TTF-100型土壤团聚体分析仪，称取50 g风干土样，置于1 mm筛子上，使用蒸馏水浸润5 min，以90次/min的频率振荡10 min，冲洗收集各级筛层上的团聚体于铝盒中，<0.053 mm的水稳性团聚体则需要在桶内静置沉淀72 h，随后弃去上清液，将团聚体转移至铝盒内，在60 ℃下烘干，称重，计算水稳性团聚体的质量分数。

    脲酶采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定，用24 h 后1 g土壤中铵态氮的毫克数表示;蔗糖酶采用3，5-二硝基水杨酸比色法测定，用24 h后1 g土壤中葡萄糖的毫克数表示[12];酸性磷酸酶采用对硝基苯磷酸盐法测定，用1 h后土壤所释放酚的毫克数表示[13]。

    土壤酶活性的几何平均数（Mg）计算公式[14]为：

    1.3 数据分析

    利用SPSS 20.0对数据进行统计分析，采用单因素方差分析，并用LSD法对不同森林类型、不同土层、不同粒径之间进行差异性检验，采用SigmaPlot 12.5数学软件进行绘图。

    2 结果与分析

    2.1 土壤水稳性团聚体组成特征

    由图1可知，随月份变化，兴安落叶松林0～5 cm土层以>0.5 mm粒径团聚体占绝对优势，且至8月出現最高值84.48%;0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒径团聚体含量均在6月达到最高值为16.14%和24.47%。5～10 cm和10～20 cm土层均以<0.25 mm微团聚体（0.053～0.25 mm;0.25 mm大团聚体含量较低，其中7—10月10～20 cm土层没有得到>1 mm粒径团聚体。樟子松林0～5 cm土层>1 mm粒径团聚体在5—9月差异不显著（P>0.05），平均值为53.76%;0.5～1 mm和0.25～0.5 mm粒径团聚体均在6月达到最高值26.91%和7.97%;微团聚体含量较低，波动为12.55%～27.59%。5～10 cm土层>1 mm粒径团聚体呈波动式上升趋势，在10月出现最高值43.09%;0.5～1 mm粒径团聚体以6月值最高为27.03%，大团聚体约占团聚体总量的58%以上，与微团聚体差异减小。10～20 cm土层以微团聚体为主，其中0.053～0.25 mm粒径团聚体5月值最低，为19.33%，6—10月波动为39.39%～58.07%;<0.053 mm粒径团聚体波动为12.05%～38.22%。

    总之，兴安落叶松林大团聚体含量低于樟子松林，兴安落叶松林0～5 cm土层和樟子松林0～10 cm土层大团聚体约占团聚体总量的60%以上，其他土层以微团聚体含量较高，两种针叶林生长季中期大团聚体含量相对初期和末期更高。

    2.2 土壤水稳性团聚体酶活性

    2.2.1 脲酶活性

    脲酶是影响土壤中氮转换的关键酶，是植物氮素营养重要的驱动力，在土壤碳氮循环中起着重要作用[15-16]。由图2可知，兴安落叶松林0～5 cm土层，>1 mm粒径团聚体脲酶活性在6月出现最高值3.29 mg/g;0.5～1 mm粒径团聚体脲酶生长季中期活性较高，平均达到4.12 mg/g;微团聚体脲酶活性以生长季初期和末期较高，波动范围为4.10～6.46 mg/g。5～10 cm土层大团聚体脲酶活性呈波动变化趋势，>1 mm和0.5～1 mm粒径团聚体分别在10月和5月出现最高值2.11 mg/g和2.74 mg/g;微团聚体9、10月脲酶活性显著高于其他月份，波动范围为3.54～4.99 mg/g。10～20 cm土层0.5～1 mm粒径团聚体脲酶活性以8、9月较高，分别为2.19 mg/g和2.10 mg/g;0.25～0.5 mm 粒徑团聚体在生长季前期脲酶活性较高，波动范围为1.72～1.93 mg/g;微团聚体生长季初期和末期脲酶活性最高，平均为2.68 mg/g。樟子松林0～5 cm土层>1 mm和0.5～1 mm粒径团聚体由5月最高值4.62 mg/g和6.70 mg/g波动式下降至10月活性最低;0.25～0.5 mm粒径团聚体生长季后期脲酶活性较低，各月份间相差较小，波动范围为3.23～3.82 mg/g;微团聚体以5月脲酶活性最高为10.83 mg/g。5～10 cm土层>1 mm粒径团聚体脲酶活性由5月最高值3.58 mg/g波动式下降至9月最低值1.33 mg/g后上升;0.5～1 mm和0.25～0.5 mm粒径团聚体脲酶活性均呈波动式下降趋势，5月活性最高为3.63 mg/g和7.67 mg/g;0.053～0.25 mm和0.25 mm各粒径团聚体以5月和10月脲酶活性较高，且均在5月出现最高值，波动范围为 3.19～4.23 mg/g;0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒径团聚体生长季初期脲酶活性显著高于其他时期，在5月活性最高为5.37 mg/g和5.66 mg/g。总体上，樟子松林团聚体脲酶活性高于兴安落叶松林（P<0.05），两种针叶林均表现为随土层加深团聚体脲酶活性降低，樟子松林团聚体脲酶随粒径的减小活性增加，兴安落叶松林随粒径减小团聚体脲酶活性呈波动式增加趋势，以微团聚体脲酶活性较高，兴安落叶松林生长季初期和末期活性较高，樟子松林5月团聚体脲酶活性显著高于其他月份（P<0.05）。

    2.2.2 蔗糖酶活性

    蔗糖酶能够参与土壤有机碳的循环，其活性能够反映有机碳积累转换的规律[6]。由图3可知兴安落叶松林0～5 cm土层>1 mm和0.5～1 mm粒径团聚体8、9月蔗糖酶活性显著低于其他月份，且分别以7月和6月活性最高为8.74 mg/g和21.77 mg/g;0.053～0.25 mm和1 mm和0.5～1 mm粒径团聚体蔗糖酶活性呈波动变化趋势，分别在5月和7月达到最高值5.38 mg/g和7.83 mg/g;1 mm和0.5～1 mm粒径团聚体蔗糖酶以7月活性最高为19.74 mg/g和21.72 mg/g;1 mm和0.5～1 mm粒径团聚体8月蔗糖酶活性显著高于其他月份分别为22.70 mg/g和28.92 mg/g，其他月份变化范围则为11.50～20.01 mg/g;0.25 mm各粒径团聚体7月蔗糖酶活性范围为10.17～16.03 mg/g，0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒径团聚体分别为18.60 mg/g和19.01 mg/g。总之，樟子松林团聚体蔗糖酶活性高于兴安落叶松林（P<0.05），2种针叶林团聚体蔗糖酶活性随土层加深逐渐降低，且随粒径的减小活性增加;在生长季期间呈波动变化趋势，兴安落叶松林0～5 cm土层以6、7月活性较高，5～20 cm土层和樟子松林整个土壤剖面以7、8月活性较高。

    2.2.3 酸性磷酸酶活性

    磷酸酶可以促进磷酸酯的水解反应，将土壤有机磷转化后供根系吸收，其活性影响着土壤有机磷的生物有效性[17]。由图4可知，兴安落叶松林0～5 cm土层>1 mm和0.5～1 mm粒径团聚体酸性磷酸酶活性呈波动变化趋势，在10月出现最高值1.10 mg/g和1.22 mg/g;0.25～0.5 mm粒径团聚体酸性磷酸酶活性呈上升趋势至8月最高值1.39 mg/g后降低;1 mm和0.5～1 mm粒径团聚体酸性磷酸酶活性差异较小，平均达到0.76 mg/g，其他粒径团聚体波动范围为1.25～1.98 mg/g。10～20 cm土层0.5～1 mm粒径团聚体6月酸性磷酸酶活性显著高于其他月份为0.78 mg/g，0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒径团聚体也以6—8月酸性磷酸酶活性较高，波动范围为0.75～1.93 mg/g。樟子松林0～5 cm 土层大团聚体酸性磷酸酶6月活性最高达到1.20 mg/g，且显著高于其他月份;0.053～0.25 mm粒径团聚体酸性磷酸酶活性呈波动式上升趋势，10月活性最高为1.35 mg/g;1 mm和0.5～1 mm粒径团聚体酸性磷酸酶活性先分别上升至7月和6月出现最高值0.80 mg/g和0.81 mg/g后，波动式下降至10月活性最低;0.053～0.25 mm和0.25 mm各粒径团聚体在7月酸性磷酸酶活性最高，波动范围为0.91～1.16 mg/g;0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒径团聚体酸性磷酸酶6月活性最高，分别为1.20 mg/g和1.73 mg/g，且10～20 cm土层部分团聚体酸性磷酸酶活性高于5～10 cm土层。兴安落叶松林团聚体酸性磷酸酶活性高于樟子松林（P<0.05）;2种林型团聚体酸性磷酸酶活性随土层下降而降低，但相对脲酶和蔗糖酶降幅较小，10～20 cm土层部分粒径酸性磷酸酶活性高于5～10 cm土层，随着粒径的减小活性增加，且以6、7月活性较高。

    2.3 土壤团聚体酶活性几何平均数

    由表3可知，土壤酶活性的几何平均数是指示土壤生物质量，综合评价酶活性的指标，可将多个生物性指标简化为单一的值来反映土壤环境的变化[18]。兴安落叶松林和樟子松林均以微团聚体酶活性几何平均数较高，随粒径的增大而逐渐降低。兴安落叶松林0～5 cm土层>1 mm粒径团聚体酶活性几何平均数在7月出现最高值2.69，其他粒径均在6月值最高，变化范围为4.35～7.68;5～10 cm和10～20 cm土层均以7月团聚体酶活性几何平均数最高，分别波动范围为1.68～5.49和1.36～2.79。樟子松林0～5 cm土层0.053～0.25 mm粒径团聚体5月团聚体酶活性几何平均数最高为5.58，与7月差异较小，而其他粒径均在7月达到最高值，波动范围为3.76～6.66;5～10 cm土层>0.25 mm粒径團聚体酶活性几何平均数以7月值最高，变化范围为3.40～4.11，0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒径团聚体则以5月酶活性几何平均数最高为4.68和5.39;10～20 cm土层<0.053 mm粒径团聚体5月酶活性几何平均数最高为3.88，其他粒径在7月达到最高值，波动范围为2.18～3.23。

    总之，樟子松林团聚体酶活性几何平均数高于兴安落叶松林， 2种针叶林团聚体酶活性几何平均数大致以生长季中期较高，且随着土层的加深数值显著降低，随粒径增大数值降低。

    3 讨论

    土壤团聚体是土壤成分的基本单元，其含量与分布决定了土壤储存养分及稳定性等能力的高低[19-20]。本研究中，樟子松林大团聚体含量高于兴安落叶松林，且两种林型皆表现为随着土层的加深，大团聚体含量逐渐降低，这是由于有机质能够为土壤团聚体的形成提供胶结物质，而土壤表层汇集大量的枯枝落叶，为土壤提供大量的腐殖质和碳源，使得上层土壤含有大量的有机质，增加了上层土壤中的大团聚体含量[21-22]，而樟子松林土壤有机碳和全氮含量高于兴安落叶松林，因此大团聚体含量也相对较高[23]。本研究两种林型以7—9月生长旺季大团聚体含量相对较高，可能是由于生长季初期和末期仍受冻融作用影响，土壤处于冻结状态，冰晶的膨胀破坏了土壤颗粒间原有的联结状态，使大粒径的团聚体受到破坏[24]，且有研究认为低温会使土壤微生物休眠甚至死亡，降低微生物活动速率，凋落物分解缓慢，对土壤有机碳的补充降低，使得大团聚体含量降低[25]。且7—9月为生长旺季，植物生长旺盛，土壤水气状况良好，对养分的输送起到重要作用，有利于团聚体的胶结。

    土壤酶主要来源于微生物残留以及植物根系的分泌物，影响着土壤养分的转化循环，能够反映土壤营养物质的动态变化[26]。土壤团聚体对酶活性的分布具有重要的影响，不同粒径团聚体中酶的活性存在差异[27]。本研究中，脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶随着粒径的减小活性增大，以<0.25 mm粒径团聚体酶活性最高。有研究表明，大团聚体不利于酶活性的积累[28]，此外小团聚体会先于大团聚体形成，随后胶结形成大团聚体，包裹在大团聚体中的小团聚体具有较稳定的有机物、酶和底物，随着微生物的生长繁殖，促进酶与底物相互作用，提高小团聚体中酶的活性[6]。而且土壤中的脲酶和蔗糖酶大多是由细菌分泌产生，而有研究表明土壤黏粒中细菌多样性与丰富度最高[29]，有助于小团聚体中脲酶和蔗糖酶活性的增强。

    不同森林类型下土壤温湿度状况及土壤养分与微生物种类的差异均会导致酶活性的不同[30]，本研究中樟子松林土壤团聚体酶几何平均数、脲酶和蔗糖酶的活性均高于兴安落叶松林，可能是因为樟子松林土壤养分含量相对较高，导致酶的底物增加，进而诱导酶活性的增强[31]，而兴安落叶松林酸性磷酸酶活性高于樟子松林，可能是因为落叶松林凋落物中含有不易分解的木质素、树脂等，分解产生强酸性的富里酸水，导致土壤酸性物质的富集，而酸性磷酸酶在酸性土壤中更占优势，从而使得兴安落叶松林酸性磷酸酶相对樟子松林活性更高[32-33]。两种林型土壤团聚体酶活性几何平均数以及3种酶活性均随着土层的加深而降低，由于表层土壤根系丰富，拥有大量凋落物，导致表层土壤养分含量高，易分解物质较多，酶底物充足，有利于酶活性的提高。另一方面，上层土壤的水热通气状况较好，有利于微生物的生长繁殖，而土壤微生物代谢产酶能力较强，所以上层土壤具有较高的酶活性，随着土层的加深，土壤根系分布与养分含量减少，且微生物的生长环境恶化，因此土壤酶活性逐渐降低[34-35]。蔗糖酶和酸性磷酸酶均表现为生长季中期活性较高，夏季较高的土壤温度与良好的通气状况有利于凋落物的分解及细根的周转，导致土壤酶底物有效性增强，从而促进酶的活性。有研究认为，低温会使土壤酶处于低活性水平甚至失活，但本研究在生长季初期和末期温度较低的时期，脲酶活性相对于生长季中期更高，原因可能是大兴安岭地区存在冻融现象，冻融交替过程中增加了嗜冷生物，低温时期仍存活的嗜冷生物为脲酶提供了底物，使得其在生长季初期和末期活性仍维持在较高水平[36]。

    4 结论

    大兴安岭北部两种针叶林土壤随着土层的加深大团聚体含量下降，微团聚体含量增加，生长季中期大团聚体含量高于生长季初期和末期，但兴安落叶松林土壤大团聚体含量高于樟子松林。樟子松林团聚体脲酶和蔗糖酶活性高于兴安落叶松林，而兴安落叶松林团聚体酸性磷酸酶活性更高;兴安落叶松林团聚体脲酶生长季初期和末期活性均较高，樟子松林则以5月团聚体脲酶活性显著高于其他月份，两种针叶林团聚体蔗糖酶和酸性磷酸酶活性均以生长季中期较高;随着土层的加深3种团聚体酶活性均表现出逐渐降低的趋势，且均以微团聚体酶活性更高。两种针叶林团聚体酶活性几何平均数大致以生长季中期较高，且随着土层的加深数值降低。总体而言，樟子松林团聚体酶活性几何平均数高于兴安落叶松林。

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