落叶松凋落叶水提液对苗圃土壤微生物数量和土壤酶活性的影响
刘莹莹 苏妮尔 赵彩鸿 杨玲
摘 要:揭示落葉松凋落叶覆盖影响土壤理化性质的机理,为阐明落叶松凋落叶覆盖促进种子萌发和幼苗初期生长的机理提供科学依据。本文以不同浓度(0.2、2.0、20.0 g/L)长白落叶松凋落叶鲜提液或腐解液处理苗床表层土壤,测定处理前后土壤pH、土壤含水量、土壤养分(全氮、全碳、全磷、全钾、有效磷、碱解氮和速效钾)、微生物(细菌、真菌、放线菌)数量和土壤酶(水解酶类和氧化还原酶类)活性的变化。结果表明,不同浓度长白落叶松凋落叶的水提液(鲜提液或腐解液)处理均提高了土壤中全磷、全钾、速效钾和碱解氮的含量(P<0.05),其中,0.2 g/L鲜提液处理的碱解氮含量最高(比对照增加了75.13%)。水提液(鲜提液或腐解液)处理增加了微生物(真菌、细菌、放线菌)数量,促进了有机质的分解。与对照相比,腐解液对微生物数量的响应效应由大到小排序为:真菌、放线菌、细菌,其中2.0 g/L腐解液真菌增加率最高为526.90%,有机质分解速率增加了34.7%和36.83%。不同处理中,20 g/L鲜提液和腐解液的有机质分解速率最高。水提液(鲜提液或腐解液)处理提高了土壤中除碱性磷酸酶外的其他全部土壤酶的活性。酸性和氧化还原酶(过氧化氢酶、多酚氧化酶、过氧化物酶)均在水提液(鲜提液或腐解液)浓度为20 g/L时达到最高,而此时中性磷酸酶则最低。从而得到结论:落叶松凋落叶覆盖可增加土壤微生物的数量,且对真菌数量的增加最显著、落叶松凋落叶水提液可提高土壤酶活性、增加有机质分解速率、增强土壤中相关营养元素的转化效率。
关键词:长白落叶松;凋落针叶;土壤养分;土壤酶活性;微生物数量
中图分类号:S723 ? ?文献标识码:A ? 文章编号:1006-8023(2020)05-0024-10
Abstract:This study reveals the mechanism of the effect of Larix chinensis litter cover on the physical and chemical properties of soil, and provides a scientific basis for clarifying the mechanism of litter cover promoting seed germination and seedling growth. Using different concentrations (0.2, 2.0, 20.0 g/L) of L. olgensis fresh extract or decomposed solution to treat seedbed surface soil, the changes of soil pH, soil moisture, soil nutrients (contents of total nitrogen, total carbon, total phosphorus, total potassium, available phosphorus, available nitrogen and available potassium), microbial (bacteria, fungi and actinomycetes) quantity and soil enzyme (hydrolases and oxidases) activity before and after treatment were measured. Results showed that: the contents of total P, total K, available K and alkali-hydrolyzed N in the soil were all increased by the treatment of water extract (fresh extract or decomposed solution) of different concentrations of L. olgensis litter (P<0.05). Among them, 0.2 g/L fresh extract had the highest alkali hydrolyzed nitrogen content (75.13% higher than the control). Water extract (fresh extract or rotten solution) treatment increased the number of microorganisms (fungi, bacteria, actinomycetes) and promoted the decomposition of organic matter. Compared with the control, the descending order of the response effect of the decomposition solution to the number of microorganisms was: fungi, actinomycetes and bacteria, and the highest increase rate of fungi in 2.0 g/L decomposition solution was 526.90%. The decomposition rate of organic matter increased by 34.7% and 36.83%. In different treatments, the decomposition rate of organic matter in 20 g/L fresh extract and?decomposition solution was the highest. The activity of all the soil enzymes except alkaline phosphatase was increased by the treatment of water extract (fresh extract or rotten solution). Acid and oxidoreductase (catalase, polyphenol oxidase, peroxidase) were the highest when the concentration of water extract (fresh extract or decomposed solution) was 20 g/L, while neutral phosphatase was the lowest. The conclusion can be drawn: L. chinensis needle litters can increase the number of soil microorganisms and fungi, increase the activity of soil enzymes, increase the decomposition rate of organic carbon, and enhance the conversion efficiency of related nutrients in the soil.
Keywords:Larix olgensis; litter needle; soil nutrient; soil enzyme activity; microbial quantity
0 引言
地表覆盖是农林业育苗生产实践中的重要措施,可以保护土壤不受侵蚀,改善土壤理化性质,提高土壤肥力,并且可以有效控制杂草、减少病虫害的不利影响,增加土壤中生物多样性和微生物含量,确保土壤营养循环和生物氮氧化过程更有效地进行[1-2]。土壤微生物数量变化是衡量土壤质量、作物生产力以及维持土壤肥力的一个重要指标[3]。土壤酶活性可以反映土壤生物学活性和土壤养分的转化过程[4] 。向云[5]研究发现,凋落物分解改变了土壤微生物群落,增加了土壤细菌和真菌多样性和丰富度,进而间接改变微生物群落结构。大量相关研究证实凋落物组成多样性和数量对微生物的群落组成、数量和碳代谢方面产生显著影响[6-7]。国内外苗圃在育苗中常用的地表覆盖物有草炭、秸秆和锯末等[8-10]。在育苗实践中发现,凋落针叶覆盖可以比其他覆盖材料更有效提高育苗成活率,并且具有成本低、资源丰富的特点。播种后使用不同针叶树凋落针叶覆盖并对种子萌发和幼苗生长进行调查发现,用长白落叶松的凋落针叶覆盖能更好促进林木种子萌发和幼苗生长[11]。落叶松凋落针叶覆盖不但提高了本树种种子的萌发率,还能显著提高胡桃楸(Juglans mandshurica)种子的发芽率和发芽指数,对胡桃楸幼苗的生长也有促进作用[12]。
关于落叶松凋落针叶覆盖促进种子萌发和幼苗生长机理的研究有过一些报道。落叶松凋落针叶覆盖育苗可保持覆土的温度和湿度,防止覆土干皮和幼苗灼伤[13]。落叶松凋落针叶覆盖可降低土壤pH,提高土壤速效养分及有机质含量,并对微生物数量有短期影响[14]。凋落叶分解与土壤理化性质、土壤酶活性和微生物数量密切相关[15]。落叶松凋落針叶含有大量挥发性萜烯以及易于生物降解的成分,主要是碳水化合物和多元醇[16]。碳水化合物和多元醇是微生物分解的优良底物[17]。因此,推测落叶松凋落针叶覆盖措施对提高育苗效率与苗床土壤酶活性和微生物数量的变化具有密切联系。为此,本研究以长白落叶松凋落针叶为材料,模拟播种育苗操作中松针覆盖后的水淋洗和凋落叶分解过程,在实验室内利用粉碎后的落叶松凋落针叶鲜提液和腐解液培养苗床土壤,研究其对土壤理化性质、有机质分解速率、土壤微生物数量和土壤酶活性的影响,为苗圃中落叶松凋落针叶覆盖措施促进种子萌发和幼苗初期生长的机理提供参考。
1 研究方法
1.1 研究地概况
本研究中的长白落叶松人工纯林和林业苗圃均隶属于黑龙江省佳木斯市孟家岗林场(130°32″42′~130°52″36′ E, 46°20″16′~46°30″50′ N)。海拔170~575 m,属于中温带大陆性季风气候,年均气温为2.7 ℃,最高气温达35.6 ℃,最低温度达-38.6 ℃,年均降雨量为550 mm,无霜期为120 d左右,全年日照时数为1 955 h。长白落叶松林为1952年造林的68 a纯林,现林分密度为350株/hm2。林业苗圃始建于1957年,主要培育长白落叶松、樟子松、红松、云杉及少量阔叶树种的苗木。
1.2 研究方法
1.2.1 长白落叶松凋落叶采集和水提液制备
2019年10月上旬收集林场内40 a长白落叶松人工纯林当年新落的自然凋落针叶。从凋落物上层收集新凋落松针,去除杂质并用水漂洗1遍,然后平铺在干燥、通风良好的实验室桌面上(避免阳光照射),室温下风干3~4 d后取样测松针含水量并粉碎松针。将粉碎后的松针与蒸馏水按照质量1∶5的比例混合,分别于室温下浸泡24 h得到鲜提液;参考吴燕燕等[18]的研究方法浸泡30 d得到发酵后的松针腐解液(浸泡时用四层纱布遮盖容器口防止灰尘进入)。浸泡结束后将液体用四层纱布过滤到50 mL离心管内,1 000 g离心10 min,取上清液用蒸馏水按照1∶10、1∶100和1∶1 000的体积比例稀释成0.2、2.0、20.0 g/L浓度的处理液,装入棕色瓶中,置于4 ℃的冰箱备用。
1.2.2 土壤样品制备与理化性质的测定
土壤样品采集于林场苗圃生产用地苗床表面。以五点法随机选取不同苗床上的0~20 cm 表层土,混合成为一个土壤样品。采回后及时将土壤样品在室内阴凉通风处风干,剔除杂质后研磨并过2 mm筛,土壤含水量为3.61%±0.62%。用稀释后的不同强度水提液处理土壤进行样品测定,以蒸馏水处理为对照。
土壤 pH采用电位测定法(水土重比为2.5∶1),全氮和全碳用Vario MACRO elements元素分析仪(厂家型号)进行测定,全磷和全钾用硫酸-高氯酸溶-钼锑抗比色法测定[19],碱解氮采用扩散吸收法测定[20],有效磷选用双酸浸提-钼锑抗比色法测定[21],速效钾用乙酸铵浸提后用火焰光度计测定[20],有机质分解速率用碱液吸收法测定[20-21]。
1.2.3 土壤微生物培养和微生物数量统计
用500 mL棕色广口瓶作培养容器,在人工气候箱内进行土壤培养。将大小合适的10层滤纸铺于培养瓶底部,取100 g烘干土均匀地平铺于培养瓶底部的滤纸上面。将0.1 L提取液分5次均匀地混入土壤中,在气候箱中25 ℃下培养10 d后收集土样进行微生物培养。每种提取液做3个重复试验,以蒸馏水替代提取液培养的土壤样品作为对照。培养后的土壤稀释液的制备:在盛有99 mL无菌水的锥形瓶中加入1 g土样,震荡10~20 min制成10-2的土壤稀释液,进而继续稀释制成10-4、10-5、10-6和10-7的土壤稀释液。细菌培养用10-4、10-5和10-6的土壤稀释液,真菌培养用10-2、10-3和10-4的土壤稀释液,放线菌用10-3、10-4和10-5的土壤稀释液。
微生物数量用平板梯度稀释法[22],把已灭过菌的培养基冷却到45 ℃左右时倒入培养皿内平铺,待培养基完全冷却后倒置放于30 ℃恒温箱中培养。细菌采用牛肉膏蛋白胨培养基培养12~24 h,真菌采用马丁培养基培养3~5 d,放线菌采用高氏合成一号培养基培养5~7 d。每个处理重复3次。微生物数量计算如下:
每克含菌样品中微生物的活细胞数=(同一稀释度的3个平板上的菌落平均数×稀释倍数)÷ 含菌样品克数
1.2.4 土壤酶活性测定
测定的水解酶包括蔗糖酶、脲酶、蛋白酶和磷酸酶,均采用比色法测定[23-24]。测定的氧化还原酶包括过氧化氢酶、多酚氧化酶和过氧化物酶。过氧化氢酶采用容量法测定,多酚氧化酶和过氧化物酶采用比色法测定[25]。
1.2.5 数据处理与统计分析
用IBM SPSS Statistics 21 统计分析软件进行数据处理和单因素方差分析、多重比较分析,使用Sigmaplot(2011,v.12.5,SYSTAT,美国)绘图。
2 结果与分析
2.1 长白落叶松凋落叶水提液对土壤理化性质的影响
长白落叶松凋落叶鲜提液和腐解液处理影响了土壤理化性质,但不同处理液、不同浓度之间差异有的显著,有的不显著(表1和表2)。
(1)以鲜提液或腐提液浓度是0时为对照,碱解氮分别为178.60 μg/g和173.80 μg/g。当鲜提液浓度为0.2 g/L时,鲜提液处理对碱解氮影响最为显著,与对照相比增加了61.83%,腐解液处理对碱解氮的影响不显著,两种处理液对其他土壤理化性质和养分均不显著。
(2)当浓度为2.0 g/L时,腐解液处理对碱解氮影响不显著,与对照相比增加了22.10%;鲜提液处理增加了全磷含量,与对照相比增加了5.31%。
(3)高浓度(20.0 g/L浓度)的水提液(鲜提液或腐提液)处理均增加了土壤中速效钾的含量;提高了土壤的pH,比对照分别增加了2.66%和2.70%,腐解液處理效果大于鲜提液;腐解液处理增加了土壤中全钾含量,与对照相比增加了1.46%。
(4)水提液(鲜提液或腐解液)处理减少了土壤有机碳含量、全氮含量,随着处理液浓度增加,土壤中有机碳含量和全氮量增加,但均少于对照。
2.2 长白落叶松凋落叶水提液对土壤有机质分解速率的影响
用不同浓度落叶松松针水提液处理苗床土壤,鲜提液对土壤有机质分解速率影响的差异显著(P0.05)。如图1所示,水提液处理浓度是0时为对照,鲜提液和腐提液土壤有机质分解速率分别为8.3%和6.87%。水提液(鲜提液或腐解液)处理使土壤有机质分解速率先减少后增加,当水提液浓度为20.0 g/L时,有机质分解速率最大(11.18%和9.40%),与对照相比增加了34.70%和36.83%。当水提液浓度为0.2 g/L时有机质分解速率最低(7.12%和6.27%),比对照减少了14.22%和8.73%。
不同鲜提液浓度对土壤有机质分解速率影响的多重比较结果显示:20.0 g/L的鲜提液对土壤有机质分解速率的影响与对照相比差异不显著,但与0.2 g/L和2.0 g/L的鲜提液相比,差异均显著。
2.3 长白落叶松凋落叶水提液对土壤微生物数量的影响
2.3.1 凋落叶水提液对细菌数量的影响
长白落叶松凋落叶鲜提液和腐解液处理增加了土壤细菌数量,但不同浓度之间差异不显著(P=0.78和0.36),如图2所示。鲜提液和腐解液在浓度为0 g/L时细菌数量分别为1.65×105 个/g和2.48×105 个/g,随着松针鲜提液浓度的增加,土壤中细菌数量增加。对照(蒸馏水)中土壤细菌数量最少(1.65×105 个/g)。当鲜提液浓度为20.0 g/L时,细菌数量最多(2.23×105 个/g,与对照相比增加了35.15%)。较低浓度(0.2 g/L和2.0 g/L)腐解液处理降低了细菌数量,而较高浓度(20.0 g/L)的腐解液处理增加了细菌数量。各处理中,以2.0 g/L腐解液处理的土壤细菌数量最少(为1.55×105 个/g,与对照相比减少了37.50%), 20.0 g/L腐解液处理的细菌数量最多(2.93×105个/g,与对照相比增加了18.15%)。
2.3.2 凋落叶水提液对真菌数量的影响
凋落叶鲜提液和腐解液处理增加了土壤真菌数量,但不同浓度之间差异不显著(P=0.74和0.10),鲜提液处理差异不显著,腐解液处理的差异处于边缘显著,如图3所示。2.0 g/L和20.0 g/L鲜提液处理增加了土壤中真菌数量。当鲜提液浓度为20.0 g/L时,真菌数量最多,为3.13×104个/g,与对照相比增加了20.50%。腐解液处理增加了土壤中真菌数量。2.0 g/L腐解液对真菌数量的影响与对照相比差异显著,而其余两个浓度则不显著。在0~2.0 g/L浓度范围内,随着腐解液处理浓度的增加真菌数量增多。当腐解液浓度为2.0 g/L时,真菌数量最多(1.63×105个/g,与对照相比增加了526.90%)。高浓度的腐解液抑制了土壤中真菌的数量。20.0 g/L腐解液使真菌数量降为1.23×105个/g,但仍比对照增加371.80%(对照中真菌数量最低,2.60×104个/g)。
2.3.3 凋落叶水提液对放线菌数量的影响
凋落叶鲜提液和腐解液处理增加了放线菌数量,不同鲜提液浓度之间差异不显著(P=0.14),不同腐解液浓度之间差异显著(P=0.02),如图4所示。
对照处理下,鲜提液和腐解液中放线菌数量分别为8.13×105 ?个/g和9.83×105 ?个/g,较低浓度(0.2 g/L和2.0 g/L)的鲜提液处理增加了放线菌数量,当鲜提液浓度为2.0 g/L时放线菌数量最多(1.57×106 个/g,与对照相比增加了93.11%),但与0.2 g/L浓度相比差异不显著。较高浓度的鲜提液(20.0 g/L)处理则抑制了放线菌的数量(6.23×105个/g,与对照相比减少了23.37%),与2.0 g/L浓度相比差异显著,但与对照以及0.2 g/L浓度相比,差异不显著。
腐解液处理增加了土壤中放线菌的数量,当腐解液浓度为20.0 g/L时,放线菌数量达到最多(2.59×106个/g,与对照相比增加了163.26%),与对照相比差异显著。0.2 g/L和2.0 g/L的腐解液处理对放线菌数量的影响与对照相比差异不显著。
2.4 长白落叶松凋落叶水提液对土壤酶活性的影响
不同浓度凋落叶鲜提液和腐解液处理对土壤中性磷酸酶活性影响均差异极显著(P=0.008和0.009),但对脲酶、蔗糖酶、蛋白酶、中性磷酸酶、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性的影响差异不显著。与对照相比,除了碱性磷酸酶活性下降外,其余水解酶的活性均有所提高,但是提高的幅度不同(表3和表4)。
(1)不同浓度鲜提液处理下脲酶活性相同,均为0.21 mg/g(与对照相比分别增加了10.53 %)。不同浓度腐解液处理中,2.0 g/L浓度腐解液处理后的酶活性最高(比对照增加了5.26%)。
(2)蔗糖酶活性随着鲜提液和腐解液处理浓度的增加而下降,当处理液浓度为0.2 g/L时,蔗糖酶活性最高(与对照相比分别增加了12.31%和5.39%)。当处理液浓度为20.0 g/L时,蔗糖酶活性最低(与对照相比分别降低了1.39 %和9.22%)。
(3)相同浓度鲜提液和腐解液对蛋白酶活性影响差异显著,2.0 g/L鲜提液处理时蛋白酶活性最低,而此浓度腐解液处理的蛋白酶活性最高。
(4)松针鲜提液和腐解液处理后碱性磷酸酶活性均比对照低,2.0 g/L鲜提液处理的酶活性最低,酶促产物对硝基酚含量为10.52 mg/g,与对照相比减少了26.33 %。0.2 g/L腐解液处理的酶活性最低,比对照降低了36%。
(5)当鲜提液和腐解液浓度为20.0 g/L时,酸性磷酸酶活性达到最高,其酶促产物对硝基酚的含量为22.58 mg/g和25.32 mg/g,与对照相比增加了15.91%和23.63%。
(6)0.2 g/L鲜提液和腐解液处理均使中性磷酸酶活性高于对照,此后,随着处理液浓度增加,酶活性下降。当鲜提液和腐解液浓度为20.0 g/L时,中性磷酸酶活性最低,酶促产物对硝基酚含量分别为19.47 mg/g和23.54 mg/g,但与对照相比仍增加了1.4%和3.11%。
不同浓度凋落叶鲜提液和腐解液处理后土壤氧化还原酶活性均有所提高,影响差异不显著(P过氧化氢酶=0.64和0.61,P多酚氧化酶=0.16和0.13,P过氧化物酶=0.64和0.38)。
(1)不同浓度鲜提液处理均提高了过氧化氢酶的活性,20.0 g/L腐解液处理处理后酶活性最高。
(2)20.0 g/L鲜提液的多酚氧化酶活性最高,比对照增加了100%,其余浓度处理活性与对照相等。不同浓度腐解液均提高了多酚氧化酶活性,在0.2 g/L浓度下的活性最高,与对照相比增加了103.8%。
(3)不同浓度鲜提液处理中,以20.0 g/L浓度下的过氧化物酶活性最高(其酶促产物没食子酸含量为0.29 mg/g),与对照相比增加了45.0 %;2.0 g/L腐解液处理的过氧化物酶活性最高,与对照相比增加了73.08%。
3 结论与讨论
在苗圃播种育苗作业中,播种后的落叶松凋落松针覆盖措施可以通过水淋洗过程(产生水溶液)对苗床土壤产生生物化学作用,即水提取液中存在的物质可增加土壤中微生物数量,促进有机质分解,进而释放出氮、磷和钾等矿物质营养,为种子萌发和苗木的生长创造良好的条件[26]。土壤酸碱度是反映土壤理化性质的重要指标,对微生物的生命活动有较大影响。凋落物对于土壤pH的影响尚无定论[27]。本研究发现,不同浓度长白落叶松鲜提液或腐解液培养对土壤pH的影响不存在显著差异,但随着鲜提液和腐解液浓度增加,土壤pH有增加趋势,且腐解液处理后的pH高于鲜提液的(表1)。类似地,刘增文等[28]研究发现,客置阔叶树枯落叶后可使针叶林地土壤由偏酸性向中性方向发展。长白落叶松凋落松针鲜提液和腐解液处理后不仅提高了土壤pH,土壤中全磷、速效钾、全钾和水解性氮的含量也均有所提高。与之相反,土壤有机碳、全氮和有效磷的含量顯示出了减少的趋势,不同浓度水提液处理的变化幅度不同。这与Innangi等[29]的结论类似。Innangi等发现橄榄(Olive pomace)渣覆盖对土壤养分以及土壤微生物和土壤酶有显著影响且可以提高土壤养分含量。但廖良宁等[30]的研究却发现针叶凋落物与土壤养分呈负相关关系,这可能与凋落物种类不同有关。
凋落物自身化学成分差异给土壤微生物群落带来不同的影响,而不同微生物群落、土壤酶的代谢方式也决定着凋落物的分解效率和土壤营养物质的形成、维持和循环以及生态系统中的生物修复[31-33]。本研究发现,长白落叶松凋落针叶提取液对土壤微生物的生命活动有刺激作用,增加了微生物的数量,促进了有机质的分解。与对照相比,放线菌数量增加了92.95%和163.26%,细菌数量增加了35.15%和18.15%,真菌数量增加了20.50%和526.90%,有机质分解速率增加了41.96%和34.70%。腐解液对微生物数量的影响效应由大到小排序为:真菌、放线菌、细菌。二者相比较,腐解液的处理效果大于鲜提液,可能是由于分解后期凋落物的参与为土壤中多种微生物提供了更适宜的生存环境及更多样化的营养物质。因此认为长白落叶松凋落叶分解后期对苗床土壤中真菌数量的影响大于放线菌和细菌。
土壤pH和碳氮比是衡量微生物群落结构的重要指标[34-35]。pH高的环境有利于真菌的生长[36],也能使真菌更有效地利用凋落物产生的有机物质[37]。研究表明,真菌比细菌更适应于pH较高的环境。腐解液处理后土壤pH高于鲜提液处理,且腐解液促进土壤微生物数量增加的作用强于鲜提液(腐解液处理后的真菌数量增加幅度大于细菌的)。推测凋落物分解后期更适合于真菌的生存,可能由于随着凋落物的分解,土壤pH的提高,土壤中的营养物质的增加,真菌的生存环境趋于适宜的中性条件。这与王珍[38]结论相似,王珍研究发现,土壤pH与土壤微生物量碳氮呈显著正相关。
土壤酶作用于土壤有机质的降解、转化和矿化,从而维持生态系统的生物地球化学循环和能量流[39-40]。Pan 等[41]发现,凋落物与土壤养分、土壤微生物和土壤酶有正相关关系,即凋落物覆盖是影响微生物和土壤酶的重要因素。本研究发现,长白落叶松凋落叶鲜提溶液和腐解溶液处理土壤均可以提高土壤中蔗糖酶、脲酶、蛋白酶、酸性磷酸酶、中性磷酸酶、过氧化氢酶、过氧化物酶和多酚氧化酶的活性,但使土壤碱性磷酸酶活性降低。腐解液处理后土壤氧化还原酶的含量高于鲜提液,说明长白落叶松凋落叶分解后期对土壤氧化还原酶活性影响显著。真菌在森林生态系统凋落物的分解过程中扮演着重要角色[42-44],前面研究发现,腐解液处理增加了土壤中真菌的数量,这可能与后期土壤酶活性提高有关[45-46]。
长白落叶松凋落叶水提取液可增加苗圃土壤中微生物的数量,提高土壤酶活性,提高有机碳分解速率,从而增强土壤中相关营养元素的转化效率。凋落叶发酵后的腐解液对真菌数量的影响大于其他微生物种类,且对土壤氧化还原酶活性的影响更显著。本研究结果表明苗圃播种育苗后用落叶松凋落针叶覆盖土壤表层可以促进种子萌发和幼苗初期生长,为该操作机理提供了参考依据。
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