云南木蠹象的研究进展

2022年6月23日14:28:13云南木蠹象的研究进展已关闭评论
摘要

张新民 韩秀 熊忠平 刘霞摘 要:云南木蠹象是近年来在我国西南地区发生的一种危害云南松幼林的重要的钻蛀性害虫,是我国的特有物种,其寄主专一,因其在西南地区危害云南松而得名。目前仅发生在云南、四川

    张新民 韩秀 熊忠平 刘霞

    摘 要:云南木蠹象是近年来在我国西南地区发生的一种危害云南松幼林的重要的钻蛀性害虫,是我国的特有物种,其寄主专一,因其在西南地区危害云南松而得名。目前仅发生在云南、四川和贵州地区,其他省区暂未见报道,属于典型的区域分布型物种,在我国西南地区的危险等级为中度。该虫主要通过危害树干和枝梢的形成层、木质部和髓心部,导致受害的植株失去正常的生理功能,危害严重时导致幼树死亡。为了深入研究该害虫,探讨合理的治理策略,该文对国内外有关云南木蠹象的形态学、生物学、适生性、危险性和防治方法的研究进展进行了系统总结,明确了该害虫在我国西南地区的发生和危害的历史过程,并对目前存在的问题和今后的研究进行了分析、展望,以期为云南木蠹象的防治提供参考。

    关键词:云南木蠹象;蛀干害虫;危害特征;生活史

    中图分类号 S763.38文献标识码 A文章编号 1007-7731(2021)07-0101-04

    Research Progress on Pissodes yunnanensis Langer et Zhang

    ZHANG Xinmin et al.

    (Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province, College of Biodiversity Conservation, Southwest Forestry University, Kunming,Yunnan 650224, China)

    Abstract: Pissodes yunnanensis is an important boring pest in Southwest China in recent years, which is a unique species in China. It is named because of its damage to Pinus yunnanensis in Southwest China. At present, it is only found in Yunnan, Sichuan and Guizhou, but not in other provinces of China. Pissodes yunnanensis is a typical regional distribution species. Its damage level of forest pests in Southwest China is moderate. The larvae mainly damage the cambium, xylem and pith of the branches. The damage caused by the larva can result in the loss of normal physiological function of plants, even the death of plants when the damage is serious. In order to study the pest deeply and explore the reasonable control strategy, the research progresses worldwide of morphology, biology, adaptability, danger and control methods of Pissodes yunnanensis were systematically summarized in this paper, the historical process of occurrence and damage of the pest in Southwest China were made clear, and the existing problems were analyzed and prospected. Our results will provide the corresponding strategies for control of Pissodes yunnanensis in China.

    Key words: Pissodes yunnanensis; Trunk pest; Harm characteristics; Life cycle

    云南木蠹象(Pissodes yunnanensis Langor and Zhang)隸属鞘翅目(Coleoptera)象甲科(Curculionidae)木蠹象属(Pissodes Germar)[1-3],于1978年在四川省盐源县因危害云南松(Pinus yunnanensis)被首次发现,当时被作为木蠹象属的未定种(Pissodes sp.)对待。此后,该虫相继在云南昆明和丽江、贵州威宁等地暴发危害,引起了我国科学家司徒英贤和张润志的重视,并于1999年被正式定名为云南木蠹象[4-8]。

    云南木蠹象是我国特有物种,因其在西南地区危害云南松植物而得名。该虫主要分布于海拔2200~2900m的云南松林区,是一种毁灭性的蛀干性害虫,虽然目前仅在我国西南地区发生危害,但近年来该虫害发展迅速,危害面积和分布区域也逐年扩大,已成为近年来我国西南地区发生较严重的林业病虫害之一[9-13,5-6,8],给当地林业生产和生态环境建设造成了巨大损失。为有效防治云南木蠹象,国内学者在生物学、生态学、鉴定特征与防治等方面进行了相关研究[14],但仍缺乏系统学研究。因此,为加深对该害虫的了解,本文对云南木蠹象的研究进展进行了系统总结,以期为林业工作者提供参考。

    1 云南木蠹象的形态学研究

    1.1 成虫的形态特征 雄成虫体长6.65mm,宽2.57mm。体大部分呈褐色,白色和灰色的鳞片着生在体背面和腹面;前胸背板后侧方和喙基部2/3处颜色稍暗;在前翅中后部的位置有稀疏的灰白色的鳞片,形成带状斑[2,4,14]。喙长而粗,稍弯曲,向前下方伸出;膝状触角着生于喙中部两侧的触角沟内,由柄节、梗节和鞭节构成,其中鞭节可分为7个亚节,且第7鞭亚节膨大呈棒状;复眼着生于喙基部两侧,深褐色,较大;前胸背板着生细密的刻点,侧面密生灰白色鳞片,中部呈脊状隆起,并覆有1条灰白色纵条纹,将前胸背板左右分开,每半上有灰白色点状斑;鞘翅近长方形,长约为宽的2倍,盖住整个腹部,鞘翅翅面上具有刻点行,覆有不规则的鳞片,在鞘翅中后部形成1条灰白色横带,横带下方为黑褐色;足上被有灰白色鳞毛,胫节外缘顶端有1钩状齿,内缘有1个刺状突,跗节的末节呈双叶状扩展,有爪1对[2,4,14-15]。

    1.2 幼虫和蛹的形态特征 幼虫新月形,乳白色,头淡褐色,无足型。头部分布有较多的刚毛;上颚具3个齿,外齿显著;下颚内侧有5根等长的截形指状物,下颚须基部外侧有2根较靠近的刚毛;气门的瓣状环突包围次生气门,第Ⅵ腹节气门下方的2个毛片上依次有3根和6根刚毛。蛹羽化前暗褐色;蛹体背面观前胸背和中胸背板均无刚毛;臀棘较尖,基部有1根刚毛,臀板横列具有4根刚毛[16]。

    1.3 雌、雄性别的主要区别 鞘翅目昆虫雌、雄性别的区分历来都是一个难题,云南木蠹象也不例外。由于该虫的性别很难从体形和虫体大小上进行区分,会给实验带来一定的误差,为了解决云南木蠹象该虫雌、雄性别准确鉴定的难题,王斌[17]和杨燕[14]研究发现:(1)云南木蠹象雌、雄成虫在前翅腹面(将前翅取下来,翻过来观察的面)的端部有很明显的区别,前翅腹面端部内侧具有数条明显斜纹的是雄虫,不具斜纹的是雌虫;(2)腹部背面第7节或第8节的背板是否具有对称的膜质小叶,也可以区分性别:若具有膜质小叶,肯定是在第7节上,则是雌虫,若不具有膜质小叶,肯定第7和8节均无膜质小叶,则是雄虫;(3)用腹部最末端中间部位的形态特征区分雌、雄:中间呈沟槽状或坑状,且色泽与其周围有差别的是雄虫,如果隆起或扁平,色泽与周围无差别的是雌虫。

    1.4 触角感器类型 触角感器是昆虫接受外界化学信号的重要器官[6,18]。为掌握云南木蠹象触角感器的类型及与寄主之间的信息交流机制,杨燕等[6,14]对该虫触角的感器类型、分布及数量进行了观察,结果表明:该虫的触角感器有6种类型,分别为毛形感器、锥形感器、芽形感器、脚形感器、腔形感器和端指形感器,其中毛形感器和端指形感器的数量最多。

    2 云南木蠹象生物学特性及天敌资源

    2.1 生活史 云南木蠹象的生活史在不同地区有所差异。在云南地区,该虫每年发生1代,以幼虫在受害枝条内越冬,翌年2月中、下旬开始继续取食危害,3月下旬至5月上旬,在树干或枝梢的韧皮部、木质部取食危害、化蛹,4月中、下旬为蛹盛期;成虫4月中旬开始羽化,5月上旬至6月上旬为羽化盛期;6月下旬开始产卵,7月中、下旬为产卵高峰期;11月中旬开始越冬[5,15,19]。在贵州咸宁地区,该虫每年也是发生1代,以幼虫越冬,翌年2月上旬取食危害,4月上旬有蛹出现,5月上旬成虫出现,6月下旬在林间发现卵,10月上旬在林内仍可见到卵,幼虫期和成虫期较长[14]。

    2.2 成虫产卵的特性 成虫在产卵前30d需要补充营养,多以当年生枝梢为取食对象,选择2年生枝条为产卵场所,在3年生以上的树枝上取食、产卵的较少,每孔产卵1~2粒,产卵后排出少许黑褐色粪便盖住孔口[12]。另外,该虫产卵时喜好在粗细适中的枝梢上产卵,因长势粗壮的顶梢松脂含量较高,卵粒容易被粘住而不能顺利孵化,即使可以孵化幼虫也容易因被松脂粘住而死亡[12]。因此,幼嫩的木质化程度较低且粗细适中的枝梢是成虫产卵的主要场所。

    2.3 成虫和幼虫的危害特性 云南木蠹象以危害云南松幼林为主[20],主要发生地区在地理位置上相隔较远,之间的区域很少形成严重危害,属于典型的区域分布型物种[5]。该虫多分布在云南松幼林树干70~80cm以上、直径小于3cm的枝梢上,在韧皮部和髓部取食危害[11]。初孵的低龄幼虫会向不同方向进行蛀食,实现其对生活资源的最大限度地利用,首先危害树干的表皮,随后向内蛀食茎干或枝梢的木质部、髓心部,被害组织呈碎屑状,充塞于不规则坑道内,受害的部位失去正常的生理功能,严重时导致死亡[5,11-12,14-15]。末龄幼虫在坑道末端靠近韧皮部位置筑蛹室化蛹,羽化后的成虫会在蛹室内停留10d左右[5,11-12]。成虫通常在针叶叶鞘的基部进行取食,导致受害针叶干枯失绿,在虫口密度较低的情况下,对树干及枝梢生长影响不大[5,11]。另外,成虫在产卵时会在枝梢上咬出许多的产卵孔,对寄主植物也是一种危害。

    2.4 迁移扩散路径 刚羽化的成虫通常会在枯萎的松针上栖息1~2d,然后再向周边1~2年生健康枝条扩散。成虫通常早、晚静息于枝条上或叶鞘处,中午爬至新梢顶端或栖息于針叶尖部,午后逐渐顺着枝梢而下,隐藏于枝丫或叶鞘处活动[5]。其短距离的扩散途径主要依靠成虫的爬行迁移和林间飞翔,成虫最大飞行距离为97.4m,最高飞行高度6.0m[19];远距离的传播主要依靠带虫原木、枝条的运输和人为传播[21]。因此,云南木蠹象具有典型的局部危害性。

    2.5 天敌资源的调查 目前,对天敌资源的研究还比较匮乏,仅杨燕报道了其寄生性天敌种类,主要包括变光茧蜂Bracon variator (Nees)、柄腹茧蜂Spathius sp.、茧蜂Eubazus sp.、爱姬蜂Exeristes sp.和栉姬蜂亚科Banchinae的寄生蜂[14]。这些寄生蜂在对该虫的自然控制过程中起到了重要作用,但是否还有其他更多的天敌昆虫,还需进一步研究。

    3 云南木蠹象的适生性研究

    3.1 寄主植物 过去一直认为云南松是云南木蠹象唯一的寄主植物[1]。例如在昆明松花坝水源保护区大哨乡,云南松与华山松混交林中,只有云南松受到云南木蠹象的危害,而华山松没有被危害的迹象,由此可以证明华山松不是云南木蠹象的寄主植物。但张宏瑞等在丽江玉龙雪山的高山松上采集到2头云南木蠹象成虫,经鉴定是云南木蠹象,并认为实高山松(Pinus densatai)也是云南木蠹象的寄主植物之一,但危害较轻[12]。

    3.2 发生过程及危害程度 云南木蠹象于1969年就开始在川盐源县的树林中进行危害,开始仅有1.3hm2松林受害,到1976年已蔓延至466.7hm2,严重威胁着云南松幼林的正常生长,引起了四川省林科所森保研究室的重视,于1978年对该虫进行了首次报道[4]。随后,1980年云南木蠹象在云南个旧市松林中被首次发现[11],1994、1995年在云南嵩明县发生面积为351hm2[5,9-10],1998年在云南省丽江市拉市乡、太安乡发生面积为167hm2,1999年发展为670hm2,2001年蔓延至2490hm2,2002年发生面积超3400hm2[5,11,15]。目前,该虫在云南地区的危害面积逐年上升,已成为云南松的主要蛀干害虫。

    2002年,该虫在贵州威宁县的云南松幼林中大面积暴发,致死植株218万株,导致直接经济损失1308万元[21,22],2005、2006年危害面达2.4万hm2和2.08万hm2,至2007年该县累计死亡云南松379万株,是贵州省迄今为止所发生的最具毁灭性的松树蛀食性害虫[8,21,23]。

    3.3 在云南省的适生分布区预测 黄阳洋等分析了云南木蠹象在云南省的潜在分布区,结果表明,该虫在云南地区适生范围可分为4个等级,即高适生区、中适生区、低适生区和非适生区。高适生区主要包括滇西北、昆明及昆明郊县地区,具体包括昆明市、篙明县、富民县、武定县、香格里拉县、宁菠县、永胜县、丽江市、剑川县、鹤庆县、华平县、洱源县、宾川县、大姚县、姚安县、牟定县、南华县、宣威市、会泽县、寻甸县、沾益县等地;非适生区主要包括滇南地区,具体包括德宏州、临沧市、普洱市、红河州、西双版纳州和文山州的广南县、富宁县、西畴县、麻栗坡县和马关县等地[8]。

    4 云南木蠹象的危险性

    为了弄清云南木蠹象在我国西南地区的危险等级,徐长山等根据其生物学特性,采用有害生物的危害性分析方法,对其做危险性等级的分析,结果表明,该虫在我国西南地区属中度危险的林业有害生物[5]。兰星平等采用同样的方法分析了该虫在贵州地区的危险等级,同样表明云南木蠹象在贵州地区也属中度危险[21]。因此,可以推断该虫对西南地区林业的危险性等级为中度危险。

    5 云南木蠹象的防治方法

    自云南木蠹象在我国西南地区暴发危害以来,国内许多学者就对其防治措施进行了研究。例如,张毅宁等提出以清理蟲害林木为主,结合化学防治方法[9];张珍荫等建议采取在成虫未羽化之前清理枯死木,集中烧毁,并在成虫期用化学农药的防治方法[15];徐长山等提出在幼虫危害阶段采取砍伐树木或枝条,然后烧、埋或熏蒸处理,在成虫羽化初期采用化学或生物农药的方法[11];随后兰星平等对一些防治措施如加强检疫检验,清除虫害株、枝梢和枯死木,化学药剂防治和生物防治等进行了总结[21]。以上的研究虽在局部地区起到了不错的防治效果,但均有一定的局限性,比如人工清除枯死的植株,就需要耗费大量的人力资源。

    另外,云南木蠹象化学生态学的研究也受到了部分学者的重视。例如,王超英等对其雌虫的气味化合物进行了研究,并鉴定出43种化合物,这些化学物中多数为单萜烯、倍半萜烯和各种醇类,在对雄虫气味物质进行研究中鉴定出22种化合物,多数为甲苯类和正构烷烃类[23];刘悦等研究发现,壬酸对云南木蠹象的成虫具有明显的拒食作用[24]。上述的研究结果为科学防治工作提供了重要的信息,但这些化合物何时才能开发利用,何时才能真正用到具体的防治措施中,还有很长的路要走。因此,从长远考虑,应采取预防为主的防治措施,并对现有的防治措施进一步完善。

    6 展望

    云南木蠹象是云南松幼树上的重要钻蛀性害虫,目前主要在我国西南地区发生危害,并造成了严重的经济损失,对森林资源的危害性较大。因此,开展云南木蠹象的发生、危害及防治方法的研究具有重要意义,必须引起高度重视。一直以来,昆虫学家主要集中在对该害虫的形态学、生物学、适生性和危险性等方面的研究,并取得了一定成绩,而对于该害虫的寄主植物及天敌昆虫在防治上的应用等方面的研究还比较欠缺。因此,建议今后加强以下2个方面的研究:

    (1)云南木蠹象的寄主植物。云南松过去一直被认为云南木蠹象的唯一寄主植物,直到张宏瑞等在丽江玉龙雪山的高山松上采集到2头云南木蠹象成虫以后,高山松也被认为是云南木蠹象的寄主植物之一,但此后再没有报道该虫在高山松上也发生危害的情况。高山松是否是云南木蠹象的寄主植物,至少还需要进一步验证该虫在高山松上是否是从附近的云南松上爬过来,以及是否有羽化孔和危害症状等问题。因此,关于云南木蠹象的寄主植物问题,需要进一步深入考察和验证。

    (2)虽然有很多的科学工作者对云南木蠹象的防治提出了防治的措施和方法,但目前仍然缺乏经济、有效、安全的防治技术。当前主要是采用人工清理、化学药剂和生物药剂的方法进行防治,在实际的工作中会遇到很多的实际问题,比如人工清理的劳动力资源不足和防治的时机很难把握(危害初期往往不易发现、危害后期发现时云南松树梢已枯死)等;另外,云南木蠹象的成虫具有假死的习性,一旦受到惊吓或振动就会从枝梢上脱落,坠入地面的枯枝落叶层中,所以喷药很难喷到虫体的身上,导致防治效果较差[11]。目前,虽然已发现了部分的天敌昆虫,但并未很好地利用天敌资源对该害虫的防治,今后应加强对天敌昆虫的研究和利用,以便更好地防治该害虫。

    总之,云南木蠹象在我国西南地区是具有中度危险性的林业蛀干害虫,虽然目前仅分布于云南、贵州、四川的局部地区,但根据其主要寄主植物云南松的分布范围来推断,该虫仍具有向周边区域扩散的可能。因此,其潜在的危险性须引起林业部门高度重视,应切实采取有效措施,控制虫情的扩散蔓延,确保健康的云南松幼林不受其危害,并做好相应的防范措施,力争早日实现对该害虫的有效控制。

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    (责编:张宏民)