高温胁迫下3种多肉植物的生理指标变化及其适应性评价
张丽华 石磊 李素华 韩浩章 王芳 张楠
摘 要：通过盆栽试验，研究了‘小美女、‘柳叶莲华、‘天使之泪3种景天科植物在高温胁迫条件下的电导率、丙二醛（MDA）含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、叶绿素含量的变化规律。结果表明：随着高温时间的延长，‘天使之泪的电导率的上升幅度最大为45.20%，‘小美女的电导率始终处于较低水平;‘柳叶莲华的MDA含量呈下降趋势，‘天使之泪和‘小美女的MDA含量呈先上升后下降趋势，‘小美女的MDA含量始终是最低;‘天使之泪、小美女和‘柳叶莲华的可溶性蛋白含量9月份与7月份相比分别增加了25.29%、3.27%、61.90%，小美女的上升幅度最小;脯氨酸含量均呈迅速上升趋势，‘小美女的上升幅度最大为73.08%;‘天使之泪的叶绿素含量的上升幅度最高为119.54%，‘小美女和‘柳叶莲华的叶绿素含量呈缓慢下降后略有升高的趋势。结合隶属函数法综合评价，‘小美女的耐热性能最佳，‘柳叶莲华次之，‘天使之泪最差。
关键词：高温胁迫;景天科多肉;生理指标;耐热性
中图分类号 Q945.78文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）12-0010-04
Changes of Physiological Indexes and Adaptability Evaluation of Three Succulent Plants Under High Temperature Stress
ZHANG Lihua1 et al.
（1The Construction Engineering College， Suqian College， Suqian 223800， China）
Abstract： Pot experiment was conducted to study the changes of electrical conductivity， MDA content， soluble protein content， proline content and chlorophyll content of three Crassulaceae plants under high temperature stress. The results showed that： with the extension of high temperature time， the conductivity of Sedum treleasei increased by 45.20%， and the conductivity of Graptosedum ‘Little Beauty was always at a low level; the MDA content of Sedeveria hummellii showed a downward trend， the MDA content of Sedum treleasei sand Graptosedum ‘Little Beauty first increased and then decreased， and the MDA content of Graptosedum ‘Little Beauty was always the lowest; the soluble eggs of Sedum treleasei， Graptosedum ‘Little Beauty and Sedeveria hummellii showed a downward trend Compared with July， the white content in September increased by 25.29%， 3.27% and 61.90% respectively， with the smallest increase in Graptosedum ‘Little Beauty; the proline content showed a rapid upward trend， with the largest increase of 73.08% in Graptosedum ‘Little Beauty; the chlorophyll content of Sedeveria hummellii increased by 119.54% with the highest increase， and the chlorophyll content of GraptosedumLittleBeauty and Sedeveria hummellii decreased slowly and then increased slightly. Combined with the membership function method， the comprehensive evaluation results show that the heat resistance of Graptosedum ‘Little Beauty is the highest， followed by Sedeveria Hummellii， and Sedum treleasei is the lowest.
Key words： High temperature stress; Crassulaceae; Succulent physiological index; Heat tolerance
景天科多肉植物因其較高的观赏价值而受到了人们的喜爱，多年来大量应用于室内盆栽观赏，近年来多肉植物还应用于城市道路、公园的绿化中[1]。长三角地区夏季酷热，绝大多数的多肉植物都会出现生长缓慢甚至是停止生长的现象。研究表明，当植物遭受热胁迫时，可通过自身产生一定的渗透调节物质和相关酶来维持细胞稳定[2]。在有关多肉植物热胁迫的研究中，较多的集中在设施栽培、实验室环境下以及南方湿热环境下景天科多肉植物的耐热性评价[3-4]，而对于北方地区景天科多肉植物在干热环境的自然越夏的耐热性研究则较少。为此，笔者以宿迁地区3个多肉植物品种为研究对象，测定其在夏季自然高温白天平均温度为32.7℃胁迫下电导率及丙二醛、可溶性蛋白、脯氨酸和叶绿素的含量，运用综合隶属函数法对3个品种的耐热性进行了综合评价，旨在为多肉植物的生产应用提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料 供试材料为3种景天科多肉植物，分别为小美女（Graptosedum ‘Little Beauty）、‘柳叶莲华（Sedeveria hummellii）、‘天使之泪（Sedum treleasei），冠幅约为5cm。
1.2 试验方法 以盆栽形式将3种多肉植物引种至宿迁学院园林实验基地，栽培容器为口径为7cm的黑色塑料方盒，栽培基质为体积比1∶1的草炭和蛭石混合基质，每盆2株，每个品种各30盆，10盆为1个处理，3次重复。于2019年7—9月将其放置于室外进行自然越夏，在试验期间每20d浇透水1次。
1.3 统计分析 于每月的最后一天对3种多肉植物的电导率及丙二醛、可溶性蛋白、脯氨酸和叶绿素含量等生理指标进行测定。测定方法[5]如下：采用电导率测定仪（梅特勒EF38）测定叶片电导率;采用考马斯亮蓝法测定叶片可溶性蛋白含量;采用乙醇法测定叶绿素总含量;采用茚三酮法测定叶片脯氨酸含量;采用硫代巴比妥酸法测定叶片丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量。
抗热能力综合评价指标隶属函数公式：
U（Xab）=（Xab-Xamin）/（Xamax-Xamin）
式中，U（Xab）为测定指标的隶属函数值，Xab为各个品种的指标测定值，Xamin为各个品种指标测定的最小值，Xamax为各个品种指标测定的最大值。在所有测定指标中，脯氨酸、叶绿素和可溶性蛋白含量与抗热性成正相关，故用该隶属函数。而叶片电导率和丙二醛含量与抗热性呈负相关，用反隶属函数计算其隶属函数值，反隶属函数U（Xab）=1-（Xab-Xamin）/（Xamax-Xamin）。
1.4 数据分析 采用Microsoft Excel 2010制表，用SPSS21.0进行数据统计分析，用最小显著差法（LSD）分析数据之间的差异显著性。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫对3种景天科多肉植物相对电导率的影响 由表1可知，从胁迫天数来看：随着时间的延长，‘天使之泪的电导率急速上升，与7月相比，8、9月份分别显著上升10.32%、45.20%，差异显著（P<0.05）;‘小美女的电导率先略下降再急速上升，9月与7月相比上升了15.11%，差异显著（P<0.05）;‘柳叶莲华的电导率先缓慢上升后缓慢下降，各月份之间电导率差异不显著（P<0.05）。从不同植株表型来看：‘小美女在3个月的高温胁迫中的电导率始终比其他2种要低;‘柳叶莲华7月的电导率比‘天使之泪和‘小美女分别高15.30%、133.10%，缓慢变化后，9月的电导率介于其他2种多肉植物之间;‘天使之泪的电导率相对于另外2种都肉变化较大，9月底时的电导率最大，分别比小美女和‘柳叶莲华高155.00%、27.90%，3个品种间差异显著（P<0.05）。
注：小写字母为同种植物在不同胁迫天数下的多重比较，大写字母为相同胁迫时间下，不同植物间的多重比较。字母代表不同处理在P<0.05水平上差异显著，下同。
2.2 高温胁迫对3种景天科多肉植物中MDA含量的影响 由表2可知，随着胁迫时间的延长，‘天使之泪的MDA含量先上升9.44%，后下降15.66%，各月份间差异显著（P<0.05）;‘小美女的MDA含量先上升9.40%，后下降20.09%，各月份间差异显著（P<0.05）;‘柳叶莲华的MDA含量分别下降11.77%、25.15%（P<0.05）。3种多肉植物中，‘天使之淚的MDA含量始终是最高的，‘小美女的MDA含量一直是最低的，不同植株间差异显著（P<0.05）。
2.3 高温胁迫对3种景天科多肉植物中可溶性蛋白含量的影响 由表3可知，随着胁迫时间的延长，‘天使之泪的可溶性蛋白含量先下降29.89%，后上升78.69%，各月份间的差异显著（P<0.05）;‘小美女的可溶性蛋白先上升7.08%，后下降3.56%;‘柳叶莲华的可溶性蛋白先显著上升71.43%、后下降5.56%（P<0.05）。3种多肉植物中，‘小美女的可溶性蛋白含量始终最大，‘柳叶莲华次之，‘天使之泪最低，不同品种间差异显著（P<0.05）。
2.4 高温胁迫对3种景天科多肉植物脯氨酸含量的影响 由表4可知，正常情况下多肉机体内所含的脯氨酸含量并不多，但是遭受高温胁迫时，3种多肉植物机体内脯氨酸含量显著增加，‘天使之泪的脯氨酸含量分别增加了40.52%、61.20%（P<0.05）;‘小美女的脯氨酸含量分别增加了56.41%、76.00%（P<0.05）;‘柳叶莲华的脯氨酸含量先上升28.06%、后下降5.24%（P<0.05）。‘小美女的脯氨酸含量增加最快，‘天使之泪的脯氨酸含量在前期虽然上升幅度较大，但总量始终比其他2种小，3种多肉的脯氨酸含量差异显著（P<0.05）。
2.5 高温胁迫对3种景天科多肉植物中叶绿素含量的影响 由表5可知，随着胁迫时间的延长，‘天使之泪的叶绿素含量呈逐渐上升的趋势，与7月份相比，8、9月份分别增加86.01%、119.54%，各月份之间的差异显著（P<0.05）;‘小美女的叶绿素含量8、9月份分别下降18.36%、18.21%;‘柳叶莲华的叶绿素含量先下降20.09%、后上升31.45%。‘天使之泪的叶绿素含量起初不是最高的，但在高温胁迫下叶绿素含量逐渐升高，9月底含量达到最高。‘小美女的叶绿素含量起初最高，在高温胁迫下略有降低，‘柳叶莲华叶的绿素含量与另外2种比较始终处于较低水平，3种多肉在高温胁迫初期及后期叶绿素含量差异显著（P<0.05）。
2.6 高温胁迫对3种景天科多肉植物抗热能力的综合评价 综合评价值越接近1，表示抗热性越强，反之则抗热性越弱。由表6可知，3种景天科多肉植物抗热能力的综合得分表现不一，其中‘小美女的平均分值最大，为0.94，‘柳叶莲华次之，为0.43，‘天使之泪最低，为0.20。
3 结论与讨论
王宏辉等[6-7]研究认为，高温胁迫会影响植物的正常生长发育和新陈代谢，植物体与之相应地产生各种变化来应对胁迫。在外观表现为萎蔫、皱缩、叶片脱落等，植物的光合作用降低，叶绿素合成减少;在生理特性上，主要表现为电导率、丙二醛、可溶性蛋白、脯氨酸等生理指标的变化，植物体通过增加渗透调节物质平衡渗透势，高温胁迫使植物膜脂发生过氧化反应，膜透性增大，电解质外渗，电导率急剧上升[8]，丙二醛的含量也迅速上升[9]，各类抗氧化酶增加，清除植物体内的超氧自由基。在本试验中，随着温度的增加，3种多肉植物电导率的上升幅度以‘天使之泪最大为45.20%，‘小美女的电导率上升最小，为15.11%，说明‘天使之泪的细胞膜在高温胁迫下受损严重，电解质外渗较多，渗透率上升最大。‘天使之泪和‘小美女中丙二醛含量先上升、后有所回落，‘柳叶莲华丙二醛含量呈下降趋势，说明‘天使之泪膜脂过氧化程度的程度较高，‘柳叶莲华膜脂过氧化程度轻，抗性强。‘小美女受热胁迫时细胞一定程度上受伤害，后逐渐缓慢适应环境，过氧化产物丙二醛含量下降明显，且丙二醛含量始终处于较低水平，因而‘小美女抗热性较强。可溶性蛋白和脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质[10-11]，渗透调节是植物抵抗高温胁迫的生理反应。许桂芳等[12-13]研究表明，植物体内脯氨酸与可溶性蛋白在高温胁迫下均有不同程度的主动积累，从而提高了植物细胞的渗透调节能力，高温过程中可溶性蛋白和脯氨酸含量呈上升趋势，但也有研究表明植物体可溶性蛋白是下降的。
在本试验中，‘小美女和‘柳叶莲华的可溶性蛋白呈先上升后略下降趋势，‘天使之泪的可溶性蛋白含量急剧上升，但始终低于另外2种植物。3种多肉植物的脯氨酸含量均迅速上升且高于正常水平，且含量值为‘小美女>‘柳叶莲华>‘天使之泪。说明可溶性蛋白和脯氨酸在3种景天科多肉植物耐高温胁迫过程中起到了重要作用，能增加膜系统的稳定性，调节渗透势。‘小美女的可溶性蛋白和脯氨酸含量始终处于较高水平，因而抗性最强。‘柳叶莲华次之，‘天使之泪的抗性最低。高温会影响叶绿素的合成并加速其分解，短时间的高温会刺激植物加速合成叶绿素，长时间的胁迫导致各植物叶绿素降解，含量降低[14-15]。本试验中，‘天使之泪的叶绿素含量急剧升高，说明‘天使之泪在高温胁迫下抗性较强，‘小美女在高温下叶绿素结构破坏，叶绿素含量降低，但适应逆境环境后叶绿素合成维持稳定，因而‘小美女抗性较强。在受高温胁迫初期，‘柳叶莲华的叶绿素含量先下降，但在适应环境后显著上升，但总含量低于‘天使之泪和‘小美女。结合3种景天科多肉植物耐高温胁迫综合评价值（D）值来看，‘小美女的D值最高为0.94，大于‘柳叶莲华的D值0.43，‘天使之泪的D值最低为0.20。
综上所述，随着高温胁迫的增加，3种景天科多肉植物的各项生理生化指标均发生了较大变化，均对高温胁迫敏感，光合作用受抑制。高温下，各渗透调节和抗氧化系统协同作用，保护膜稳定性，提高渗透调节能力。从3种景天科多肉植物品种的抗热能力综合评价结果可以看出，‘小美女的耐热性能最佳，‘柳叶莲华次之，‘天使之泪最差。
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（责编：张宏民）
