维生素B6与畜禽蛋白质代谢
党晓鹏
摘要：维生素B6在体内主要是作为氨基酸转氨酶及脱羧酶辅酶的成分参与蛋白质代谢。另外，免疫抗体蛋白与血红蛋白的合成，含硫氨基酸和色氨酸的代谢以及氨基酸进入组织细胞内的过程，也都依赖于维生素B6的参与。
关键词：畜禽；维生素B6；蛋白质代谢
维生素B6（Vitamin B6）又称吡哆素。是一种水溶性维生素。在19世纪时，发现糙皮病可因烟酸缺乏而引起。1926年又发现另一种营养素在饲料中缺乏时，也会诱发小鼠糙皮病。此物质后来在1934年被定名为维生素B6，但直到1939年才被分离出来，确定其结构并成功合成。维生素B6为无色晶体，易溶于水及乙醇，在酸液中稳定，在碱液中易被破坏。吡哆醇耐热，吡哆醛和吡哆胺则不耐高温。维生素B6参与多种代谢反应，尤其是和蛋白质及氨基酸代谢有密切关系。维生素B6是吡啶的衍生物，在生物组织内有吡哆醇、吡哆醛及吡哆胺三种形式，都具有维生素B6活性。尽管吡哆醛、吡哆胺与吡哆醇对动物有相同的生物学效价，但前二者的稳定性差，特别是在光照、加工和贮存温度、酸碱度和水分的影响下，稳定性更差。因此，通常作为补充维生素B6的物质均为吡哆醇，而作为饲料添加剂的是盐酸吡哆醇。盐酸吡哆醇在各种维生素预混料中稳定性很好，但在与氯化胆碱、微量元素及矿物质共存时，特别是与呈碱性反应的微量元素氧化物及碳酸盐共存时，盐酸吡哆醇会迅速而大量地被破坏。试验显示，这种破坏主要发生的最初2个月，其后损失量逐渐变小。一般情况下，在含有微量元素及矿物质的预混料中，最初2个月贮存期间，盐酸吡哆醇的月损失率约为10%，以后就损失很少。粉碎、混合对饲料中固有的吡哆醛，吡哆胺破坏很大，吡哆醇也有少量损失。添加入饲料中的盐酸吡哆醇在干粉料的混合和贮存过程中损失不大，在宠物罐头饲料加工和贮存期间也很少损失。但在颗粒饲料加工过程中，制粒温度、蒸汽水分含量及环模表面的磨损情况等，都会影响盐酸吡哆醇的破坏程度，特别是水分，会大大增加对盐酸吡哆醇的破坏作用，损失率高达5%-10%。膨化处理对吡哆醇的影响主要取决于饲料在膨化机中停留的时间，水分仅有少量影响，一般膨化过程损失约5%-20%，但湿法膨化饲料在贮存期间吡哆醇的损失会更高。无特异病原菌动物饲料的所有灭菌处理对吡哆醇的破坏都很大，损失多在40%-60%，随饲料中水分含量不同而不同。
维生素B6在畜禽体内作为辅酶的形式是吡哆醛-5-磷酸（PLP）。维生素B6与蛋白质代谢的关系密切。缺少维生素B6的动物，蛋白质代谢将受到抑制。小鼠缺乏维生素B6则生长停滞，尾部、鼻、眼睑等处可发生皮炎和端部疼痛症。维生素B6还与体液免疫抗体蛋白、血红蛋白、肌红蛋白、细胞色素等的合成有关。此外缺乏维生素B6还会引起各种脏器的动脉硬化症。
畜禽对维生素B6的需要量与饲料中蛋白质的含量呈正相关，蛋白质含量越高，需要的维生素B6也就越多。美国NRC标准中畜禽对维生素B6的需要量为1—3mg/kg，农业部《饲料添加剂安全使用规范》中畜禽饲料维生素B6的需要量为1—5mg/kg，帝斯曼公司OVN中畜禽饲料维生素B6的推荐剂量为2—8mg/kg。
现已知有60多种与蛋白质代谢有关的酶需要维生素B6。水产类高蛋白质饲料中，应适当增加维生素B6用量，以促进机体蛋白质代谢，提高鱼虾生长性能。肌肉中的天冬氨酸（Asp）、苏氨酸（Thr）、丝氨酸（Ser）、牛磺酸（Tau）的含量随着饲料中维生素B6添加量的升高而显著增加。另外，含硫氨基酸和色氨酸的代谢及氨基酸进入细胞内的过程，也必须有维生素B6的参与。
维生素B6在蛋白质代谢中的主要功用分述如下。
1.转氨基作用
氨基酸转氨酶是催化氨基酸与酮酸之间氨基转移的一类酶。普遍存在于动物心、脑、肝、肾等组织中。转氨酶参与氨基酸的分解和合成。此酶催化某一氨基酸的α-氨基转移到另一α-酮酸的酮基上，生成相应的氨基酸，原来的氨基酸则转变成α-酮酸。
转氨酶的种类很多，体内除赖氨酸、苏氨酸之外，其余α-氨基酸都可参加转氨基作用并各有其特异的转氨酶。其中以谷丙转氨酶（GPT）和谷草转氨酶（GOT）最为重要。前者是催化谷氨酸与丙酮酸之间的转氨作用，后者是催化谷氨酸与草酰乙酸之间的转氨作用。转氨酶催化的反应都是可逆的。转氨酶可按底物的不同分成3大类。L-氨基酸（酮酸转氨酶）、ω-氨基酸（酮酸转氨酶）和D-氨基酸转氨酶。转氨酶的辅基是磷酸吡哆醛或磷酸吡哆胺，两者在转氨基反应中可互相变换。转氨酶在动物心、肾、睾丸及肝中含量都很高，大多数转氨酶需要α-酮戊二酸作为氨基的受体。在动物组织中占优势的转氨酶是门冬氨酸转氨酶。它以门冬氨酸的作为供体，α-酮戊二酸为受体。转氨酶反应都是可逆的。在生物体内，转氨作用之后紧接的生化过程便是氨基酸的氧化分解，这可促使氨基酸转氨作用向一个方向进行。饲粮中添加适量维生素B6可提高肝脏中谷丙转氨酶、谷草转氨酶活性和总游离氨基酸含量，提高畜禽蛋白质代谢水平和生长性能。
2.脱羧基作用
维生素B6作为辅酶对氨基酸的脱羧基作用也很重要。氨基酸脱羧酶是催化脱去某种氨基酸的羧基，生成对应的胺的裂解酶之总称。在畜禽体内对谷氨酸（γ-氨基丁酸）、酪氨酸（酪胺）、组氨酸（组胺）、半胱氨酸（牛磺酸）、5-羟色氨酸（5-羟色胺）各有专一作用的酶。这类酶均以磷酸吡哆醛为辅酶。由氨基酸脱羧生成的胺类在动物生理上有着十分重要的作用。维生素B6通过参与脱羧作用可以生成多种活性物质，如组胺、5-羟色胺和牛磺酸等，进而参与体内氨基酸及含氮化合物的非氧化降解反应。氨基酸脱酸形成伯胺，脱酸酶的专一性很高，一种氨基酸脱羧酶只对一种氨基酸起作用。氨基酸脱羧酶中，除组氨酸脱羧酶不需要辅酶外，其它各种氨基酸脱羧酶都以吡哆醛-5-磷酸为辅酶。这些脱羧作用对于哺乳类动物的组织很重要，可促进神经递质的形成。如芳香族氨基酸脱羧酶参与酪氨酸、组氨酸、多巴氨酸，色氨酸的脱羧，形成相应的胺，如酪胺、组胺、多巴胺、5-羧色胺。半胱氨酸脱羧变成牛磺酸。谷氨酸在中枢神经系统中脱羧形成γ-氨基丁酸。
3.侧链分解作用
含羟基的苏氨酸或丝氨酸可分解为甘氨酸及乙醛或甲醛，催化此反应的酶为丝氨酸转羧甲基酶，该酶能够催化丝氨酸或苏氨酸两种氨基酸发生生醇醛分裂反应。该酶辅酶亦为吡哆醛-5-磷酸。
4.参与抗体蛋白合成，促进免疫功能
维生素B6参与抗体蛋白的合成，促进动物的体液免疫和细胞免疫反应。畜禽缺乏维牛素B6时，其免疫后体液抗体滴度很低，补充后即可升高。提高日粮中维生素B6水平有利于提高畜禽的抗病能力，降低死亡率。体外研究显示，小鼠和大鼠日粮缺乏维生素B6时，其淋巴细胞的成熟、增殖及细胞活性均受到抑制，而加入维生素B6后则完全消除了这种抑制作用。另有研究表明，正常细胞免疫功能的维持需要维生素B6的参与，缺乏维生素B6的动物，其细胞介导的免疫反应受损。
5.参与同型半胱氨酸与蛋氨酸的转化
维生素B6以辅酶形式参与体内蛋白质的代谢，当其含量不足时，蛋白质代谢受到影响，其中的蛋氨酸可转变成同型半胱氨酸。这种物质过多，会损害动脉血管内膜，使血液中胆固醇、甘油三酯等血脂类物质沉积于血管壁上，引起动脉粥样硬化。高同型半胱氨酸血症被认为是心血管疾病的一种危险因素。维生素B6可降低血浆同型胱氨酸含量，预防畜禽各种脏器的动脉硬化症。
6.参与色氨酸转化为烟酸
色氨酸的代谢途径有二：一是在转氨酶的作用下分别变成犬尿酸和黄尿酸，二是在犬尿酸还原酶作用下，变成邻氨苯甲酸及3-羧邻氨苯甲酸与丙氨酸，再变成烟酸。维生素B6参与上述代谢反应。缺乏时，上述反应均受到不同程度的影响，其中对烟酸生成的反应影响较大，对黄尿酸生成影响较小。所以维生素B6缺乏时，烟酸不易生成，尿中黄尿酸排出增多。
7.参与血红蛋白合成
维生素B6为δ-氨基-γ酮戊酸合成酶的辅酶，而此酶为合成血红蛋白的限速酶，故维生素B6可促进血红蛋白合成，预防血色素性贫血。维生素B6还可与其他物质共同作用，帮助机体生成血细胞。一碳单位是合成核酸和DNA的原料。一碳单位代谢障碍可引发一系列相关的症状和疾病，如巨幼细胞贫血等。维生素B6是丝氨酸羟甲基转氨酶的辅酶，该酶通过转移丝氨酸侧链到受体叶酸分子参与一碳单位代谢。另外，它还影响到血红蛋白质结合氧气的能力，抑制镰刀形红细胞血红蛋白镰形化。
8.促进核酸合成
维生素B6与脱氧核糖核酸碱基之间存在着氢键超分子相互作用。维生素B6与叶酸等营养素共同作用并通过一碳单位代谢参与核苷酸的合成。
综上所述，维生素B6与蛋白质代谢密切相关。因此，在动物高蛋白质含量饲料中，尤其是鱼虾等水产养殖饲料，应提高日粮配方中维生素B6含量，促进动物生长，提高养殖效益。
参考文献（略）
摘要：维生素B6在体内主要是作为氨基酸转氨酶及脱羧酶辅酶的成分参与蛋白质代谢。另外，免疫抗体蛋白与血红蛋白的合成，含硫氨基酸和色氨酸的代谢以及氨基酸进入组织细胞内的过程，也都依赖于维生素B6的参与。
关键词：畜禽；维生素B6；蛋白质代谢
维生素B6（Vitamin B6）又称吡哆素。是一种水溶性维生素。在19世纪时，发现糙皮病可因烟酸缺乏而引起。1926年又发现另一种营养素在饲料中缺乏时，也会诱发小鼠糙皮病。此物质后来在1934年被定名为维生素B6，但直到1939年才被分离出来，确定其结构并成功合成。维生素B6为无色晶体，易溶于水及乙醇，在酸液中稳定，在碱液中易被破坏。吡哆醇耐热，吡哆醛和吡哆胺则不耐高温。维生素B6参与多种代谢反应，尤其是和蛋白质及氨基酸代谢有密切关系。维生素B6是吡啶的衍生物，在生物组织内有吡哆醇、吡哆醛及吡哆胺三种形式，都具有维生素B6活性。尽管吡哆醛、吡哆胺与吡哆醇对动物有相同的生物学效价，但前二者的稳定性差，特别是在光照、加工和贮存温度、酸碱度和水分的影响下，稳定性更差。因此，通常作为补充维生素B6的物质均为吡哆醇，而作为饲料添加剂的是盐酸吡哆醇。盐酸吡哆醇在各种维生素预混料中稳定性很好，但在与氯化胆碱、微量元素及矿物质共存时，特别是与呈碱性反应的微量元素氧化物及碳酸盐共存时，盐酸吡哆醇会迅速而大量地被破坏。试验显示，这种破坏主要发生的最初2个月，其后损失量逐渐变小。一般情况下，在含有微量元素及矿物质的预混料中，最初2个月贮存期间，盐酸吡哆醇的月损失率约为10%，以后就损失很少。粉碎、混合对饲料中固有的吡哆醛，吡哆胺破坏很大，吡哆醇也有少量损失。添加入饲料中的盐酸吡哆醇在干粉料的混合和贮存过程中损失不大，在宠物罐头饲料加工和贮存期间也很少损失。但在颗粒饲料加工过程中，制粒温度、蒸汽水分含量及环模表面的磨损情况等，都会影响盐酸吡哆醇的破坏程度，特别是水分，会大大增加对盐酸吡哆醇的破坏作用，损失率高达5%-10%。膨化处理对吡哆醇的影响主要取决于饲料在膨化机中停留的时间，水分仅有少量影响，一般膨化过程损失约5%-20%，但湿法膨化饲料在贮存期间吡哆醇的损失会更高。无特异病原菌动物饲料的所有灭菌处理对吡哆醇的破坏都很大，损失多在40%-60%，随饲料中水分含量不同而不同。
维生素B6在畜禽体内作为辅酶的形式是吡哆醛-5-磷酸（PLP）。维生素B6与蛋白质代谢的关系密切。缺少维生素B6的动物，蛋白质代谢将受到抑制。小鼠缺乏维生素B6则生长停滞，尾部、鼻、眼睑等处可发生皮炎和端部疼痛症。维生素B6还与体液免疫抗体蛋白、血红蛋白、肌红蛋白、细胞色素等的合成有关。此外缺乏维生素B6还会引起各种脏器的动脉硬化症。
畜禽对维生素B6的需要量与饲料中蛋白质的含量呈正相关，蛋白质含量越高，需要的维生素B6也就越多。美国NRC标准中畜禽对维生素B6的需要量为1—3mg/kg，农业部《饲料添加剂安全使用规范》中畜禽饲料维生素B6的需要量为1—5mg/kg，帝斯曼公司OVN中畜禽饲料维生素B6的推荐剂量为2—8mg/kg。
现已知有60多种与蛋白质代谢有关的酶需要维生素B6。水产类高蛋白质饲料中，应适当增加维生素B6用量，以促进机体蛋白质代谢，提高鱼虾生长性能。肌肉中的天冬氨酸（Asp）、苏氨酸（Thr）、丝氨酸（Ser）、牛磺酸（Tau）的含量随着饲料中维生素B6添加量的升高而显著增加。另外，含硫氨基酸和色氨酸的代谢及氨基酸进入细胞内的过程，也必须有维生素B6的参与。
维生素B6在蛋白质代谢中的主要功用分述如下。
1.转氨基作用
氨基酸转氨酶是催化氨基酸与酮酸之间氨基转移的一类酶。普遍存在于动物心、脑、肝、肾等组织中。转氨酶参与氨基酸的分解和合成。此酶催化某一氨基酸的α-氨基转移到另一α-酮酸的酮基上，生成相应的氨基酸，原来的氨基酸则转变成α-酮酸。
转氨酶的种类很多，体内除赖氨酸、苏氨酸之外，其余α-氨基酸都可参加转氨基作用并各有其特异的转氨酶。其中以谷丙转氨酶（GPT）和谷草转氨酶（GOT）最为重要。前者是催化谷氨酸与丙酮酸之间的转氨作用，后者是催化谷氨酸与草酰乙酸之间的转氨作用。转氨酶催化的反应都是可逆的。转氨酶可按底物的不同分成3大类。L-氨基酸（酮酸转氨酶）、ω-氨基酸（酮酸转氨酶）和D-氨基酸转氨酶。转氨酶的辅基是磷酸吡哆醛或磷酸吡哆胺，两者在转氨基反应中可互相变换。转氨酶在动物心、肾、睾丸及肝中含量都很高，大多数转氨酶需要α-酮戊二酸作为氨基的受体。在动物组织中占优势的转氨酶是门冬氨酸转氨酶。它以门冬氨酸的作为供体，α-酮戊二酸为受体。转氨酶反应都是可逆的。在生物体内，转氨作用之后紧接的生化过程便是氨基酸的氧化分解，这可促使氨基酸转氨作用向一个方向进行。饲粮中添加适量维生素B6可提高肝脏中谷丙转氨酶、谷草转氨酶活性和总游离氨基酸含量，提高畜禽蛋白质代谢水平和生长性能。
2.脱羧基作用
维生素B6作为辅酶对氨基酸的脱羧基作用也很重要。氨基酸脱羧酶是催化脱去某种氨基酸的羧基，生成对应的胺的裂解酶之总称。在畜禽体内对谷氨酸（γ-氨基丁酸）、酪氨酸（酪胺）、组氨酸（组胺）、半胱氨酸（牛磺酸）、5-羟色氨酸（5-羟色胺）各有专一作用的酶。这类酶均以磷酸吡哆醛为辅酶。由氨基酸脱羧生成的胺类在动物生理上有着十分重要的作用。维生素B6通过参与脱羧作用可以生成多种活性物质，如组胺、5-羟色胺和牛磺酸等，进而参与体内氨基酸及含氮化合物的非氧化降解反应。氨基酸脱酸形成伯胺，脱酸酶的专一性很高，一种氨基酸脱羧酶只对一种氨基酸起作用。氨基酸脱羧酶中，除组氨酸脱羧酶不需要辅酶外，其它各种氨基酸脱羧酶都以吡哆醛-5-磷酸为辅酶。这些脱羧作用对于哺乳类动物的组织很重要，可促进神经递质的形成。如芳香族氨基酸脱羧酶参与酪氨酸、组氨酸、多巴氨酸，色氨酸的脱羧，形成相应的胺，如酪胺、组胺、多巴胺、5-羧色胺。半胱氨酸脱羧变成牛磺酸。谷氨酸在中枢神经系统中脱羧形成γ-氨基丁酸。
3.侧链分解作用
含羟基的苏氨酸或丝氨酸可分解为甘氨酸及乙醛或甲醛，催化此反应的酶为丝氨酸转羧甲基酶，该酶能够催化丝氨酸或苏氨酸两种氨基酸发生生醇醛分裂反应。该酶辅酶亦为吡哆醛-5-磷酸。
4.参与抗体蛋白合成，促进免疫功能
维生素B6参与抗体蛋白的合成，促进动物的体液免疫和细胞免疫反应。畜禽缺乏维牛素B6时，其免疫后体液抗体滴度很低，补充后即可升高。提高日粮中维生素B6水平有利于提高畜禽的抗病能力，降低死亡率。体外研究显示，小鼠和大鼠日粮缺乏维生素B6时，其淋巴细胞的成熟、增殖及细胞活性均受到抑制，而加入维生素B6后则完全消除了这种抑制作用。另有研究表明，正常细胞免疫功能的维持需要维生素B6的参与，缺乏维生素B6的动物，其细胞介导的免疫反应受损。
5.参与同型半胱氨酸与蛋氨酸的转化
维生素B6以辅酶形式参与体内蛋白质的代谢，当其含量不足时，蛋白质代谢受到影响，其中的蛋氨酸可转变成同型半胱氨酸。这种物质过多，会损害动脉血管内膜，使血液中胆固醇、甘油三酯等血脂类物质沉积于血管壁上，引起动脉粥样硬化。高同型半胱氨酸血症被认为是心血管疾病的一种危险因素。维生素B6可降低血浆同型胱氨酸含量，预防畜禽各种脏器的动脉硬化症。
6.参与色氨酸转化为烟酸
色氨酸的代谢途径有二：一是在转氨酶的作用下分别变成犬尿酸和黄尿酸，二是在犬尿酸还原酶作用下，变成邻氨苯甲酸及3-羧邻氨苯甲酸与丙氨酸，再变成烟酸。维生素B6参与上述代谢反应。缺乏时，上述反应均受到不同程度的影响，其中对烟酸生成的反应影响较大，对黄尿酸生成影响较小。所以维生素B6缺乏时，烟酸不易生成，尿中黄尿酸排出增多。
7.参与血红蛋白合成
维生素B6为δ-氨基-γ酮戊酸合成酶的辅酶，而此酶为合成血红蛋白的限速酶，故维生素B6可促进血红蛋白合成，预防血色素性贫血。维生素B6还可与其他物质共同作用，帮助机体生成血细胞。一碳单位是合成核酸和DNA的原料。一碳单位代谢障碍可引发一系列相关的症状和疾病，如巨幼细胞贫血等。维生素B6是丝氨酸羟甲基转氨酶的辅酶，该酶通过转移丝氨酸侧链到受体叶酸分子参与一碳单位代谢。另外，它还影响到血红蛋白质结合氧气的能力，抑制镰刀形红细胞血红蛋白镰形化。
8.促进核酸合成
维生素B6与脱氧核糖核酸碱基之间存在着氢键超分子相互作用。维生素B6与叶酸等营养素共同作用并通过一碳单位代谢参与核苷酸的合成。
综上所述，维生素B6与蛋白质代谢密切相关。因此，在动物高蛋白质含量饲料中，尤其是鱼虾等水产养殖饲料，应提高日粮配方中维生素B6含量，促进动物生长，提高养殖效益。
参考文献（略）
