南方型美洲黑杨基因库物候期及生长比较
黄国伟+樊孝萍+谯四红
摘 要： 以美国不同区域引种的美洲黑杨为材料建立基因库，通过对基因库资源物候期和生长调查发现，基因库资源内存在普遍的遗传变异，遗传多样性丰富。落叶晚的系号比落叶早的系号最长可多60 d左右的生长期；相关分析发现，叶片长、宽、叶宽基距等决定叶片大小的指标与树高和胸径呈负相关，甚至达到显著或极显著水平，说明单个叶片越大越不利于植株材积量增加。正态分布检验结果为树高、叶片长、叶柄长呈显著正态分布（P>0.05），而其他特征虽然不呈显著正态分布（P<0.05），但峰度和偏度值也较低，接近正态分布；基因库资源中不同性状变异系数从11%到29%不等。胸径超出群体均值25%的系号有32个，占到总数的7.13%。总体上，引进的美洲黑杨资源变异丰富，选育潜力巨大。
关键词： 南方型美洲黑杨；基因库；物候期；生长性状；正态分布
中图分类号：S792.119 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2017）01-0026-04
Abstract： Gene bank was built by Populus deltoides which were from different regions of United States， through the investigation of phenology and growth，it had a popular variation within the group. The genetic diversity was very rich. It was mainly female plants in the group，it could be more than 60 days on growth period that whose leaves dropped later compared with whose leaves dropped earlier. Correlation analysis showed that leaf length， leaf width， length from the widest part to the base of the leaf were both negative correlation with tree height and diameter，it meant that if the single leaf was larger and the timber volume would be smaller. The tree height， leaf length and petiole length were significant normal distribution（P>0.05），and the other characters were not normal distribution（P<0.05）， but the skewness value and the kurtosis value were mostly close to zero， approximately to a normal distribution. The coefficient of variation of the important characters were from 11% to 29% in the group. There were 32 clones beyond the population mean diameter of 25%， this accounted for 7.13% of the total. In general，it was very rich in genetic diversity， these Populus deltoides which were from different regions of United States had a great value in breeding.
Key words： south type of Populus deltoides； gene bank； phenophase； growth； normal distribution
杨树作为中国主要人工林造林树种，多年来，经过几代林木育种人的努力，培育了许多适应不同区域的优良品系，产生了巨大的经济和生态效益[1]。其中获得的优良杂交新品种主要来自于黑杨派，黑杨具有速生优质适应性强干型好等诸多优点，中国杨树资源虽然较为丰富，但黑杨资源却比较匮乏，因此引进扩大黑杨遗传资源可以丰富杂交亲本的选择，解决遗传多样性趋于单一等问题，为优良品种培育提供良好的物质基础，具有重要的现实意义[2]。
自20世纪70年代初开始，中国通过对杨属种质资源的系统研究，对众多的种、杂种、无性系进行多地点、多年份的试验观察，确定了美洲黑杨南方种源具有最好的适应性和速生性。南方型美洲黑杨一般展叶期在3月，10月封頂逐渐停止生长，不同系号间物候期存在显著差异，生长量上也表现出明显差别，这为优良品系的选择提供了良好的物质基础[3，4]。湖北省林科院石首杨树研究所从2009年开始大量收集南方型美洲黑杨资源，于2011年在湖北省石首市营建资源保存林，2014～2016年进行物候和生长量调查，对引进的南方型黑杨资源进行评价比较，为优良种质筛选提供基础数据和信息，对黑杨资源的开发利用具有重要的价值和意义。
1 试验设计与方法
1.1 试验材料
以美国引种的南方型美洲黑杨为试验材料，2011在石首市杨树研究所基地扦插造林，栽植密度为4 m×8 m，共计448个系号，每个系号2株/小区，3次重复。2014～2016年进行物候期观测和生长量调查。
1.2 调查指标
2014年上半年进行叶片性状及生长量调查，年底进行落叶观测；2015年春进行芽、叶、花及新梢生长等物候观测；2016年春进行雌雄株观测。
物候期观测：2014年9～12月进行落叶观测，记录开始变色、全部变色、开始落叶、落叶末期、完全落叶的时间等，每个系号随机调查2株；2015年3到4月进行芽、叶、花及新梢生长的观察，其中新梢生长调查来源于树干中部的粗壮侧枝，6次重复。
树高：使用Vertex IV超声波测高仪测量，精确到小数点后一位，3次重复。
胸径：用胸径尺测量精确到mm，3次重复。
叶片特征：测量的数据包括叶片长、叶片宽、叶柄长、叶宽基距及叶片干重等，每个系号调查位于中部粗壮枝条上健康成熟的叶片，3次重复。
1.3 数据分析
用Excel2007进行数据初步处理，通过SPSS19.0统计软件进行数据处理和分析。
2 结果与分析
2.1 物候特性
通过开花情况观测和统计发现，雌株占到总数的73.70%，雄株占到26.30%，引进的遗传资源以雌株为主。芽膨大主要集中在3月中旬，约一周后芽开始脱鳞，3月底大量植株完成展叶，其中3月中旬少量系号已完成展叶，属于早展叶类型（表1）。4月中旬约1/3系号（241株）开始一次梢生长，4月底（884株）停止生长，一次梢生长期在10 d左右。
9月下旬已经有超过50%的系号叶子开始变色，全部变色主要集中在10月中下旬，最早开始落叶的系号出现在9月下旬，属于早落叶类型，11月中下旬大多数系号完成落叶（表2）。其中TN03-N24、TN03-N54两个系号9月25日即到了落叶末期，而21-1A则11月25号才开始落叶，两者相差超过60 d，21-1A生长期明显较长，有利于生长量的快速增加。
2.2 生长性状间的相关分析及多态性检验
生长性状间的相关分析发现，最重要的经济性状树高和胸径与叶片干重、叶片长、叶片宽、叶柄长、叶基宽距等均呈负相关，且大部分达到显著或极显著水平（P<0.05；P<0.01），即单叶片过大，反而不利于树高和胸径的增加（见表3，4）。很多研究表明，植株生物量与叶面积指数显著相关，但与单叶面积相关性并不显著，光合产物虽然来自于叶片，但决定产量的因素还包括叶片着枝密度、夹角、空间分布等诸多因素，往往单叶面积大小并不能显著影响整个植株的光合产物[5]。
对生长性状进行正态分布检验和分析发现，树高、叶片长、叶柄长呈显著正态分布（P>0.05），峰度和偏度都接近0，而其他特征虽然不呈显著正态分布（P<0.05），但峰度和偏度值也较低，接近正态分布（见图1）。这一结果也反映了数据的代表性和可靠性[6]。
2.3 生长较好的无性系系号与群体均值比较
胸径超过群体平均值25%的系号（见表5）。可以看出，引进的美洲黑杨基因库资源存在着广泛的变异，不同性状变异系数从11%到29%，遗传多样性丰富，群体中有着大量生长优良的资源有待开发，对表现突出的系号将进一步扩繁，营造品比试验林，进行大田试验，逐步选育出综合性状优良的美洲黑杨品系[7]。
3 结论与讨论
从结果可以看出，芽萌动、展叶等物候期不同系号间存在着明显差异，早的相比晚的可提前20 d左右，总的来说，3月中上旬芽萌动，下旬开始展叶，4月下旬完成一次梢生长，来自不同分布区的遗传资源表现出丰富的多样性。在落叶上，9月下旬大多数系号开始变色，11月下旬基本全部落叶，但最早落叶的比最晚落叶的提前60 d左右，晚落叶类型生长期长，往往生长量占优势，是比较有价值的遗传资源[8]。
相关分析发现，叶片长、宽、叶宽基距等这些决定叶片大小的指标与树高和胸径呈负相关，甚至达到显著或极显著水平，说明单个叶片越大反而不利于植株材积量增加。植物有机物的积累主要由总的光合有效叶面积来决定，而这又与叶片大小、叶面倾角、着叶密度、截光效率等诸多因素密切相关，因此单个因子与生长的关系往往比较复杂，难以简单定性[5，9-11]。正态分布检验结果为树高、叶片长、叶柄长呈显著正态分布（p>0.05），而其他特征虽然不呈显著正态分布（p<0.05），但峰度和偏度值也较低，接近正态分布，正态分布作为自然界最普遍的分布类型，是进行多种统计分析的前提条件，检验结果也说明了调查数据的可靠性和代表性[12]。群体中不同性状变异系数从11%到29%不等，遗传多样性丰富[13]，胸径超出群体均值25%的系号有32个，占到总数的7.13%，结合其他性状特征对选出的优良品系进一步进行田间试验和综合评价，从而选育出优良的品种，进行推广利用[14-15]。
参 考 文 献
[1]苏晓华，丁昌俊，马常耕.我国杨树育种的研究进展及对策[J].林业科学研究，2010，23（1）：3137.
[2]罗广元，唐志红.我国美洲黑杨无性系引种研究现状[J].林业科技，2014（1）：5860.
[3]唐洁，汤玉喜，苏晓华，等.美洲黑杨无性系苗期物候特征差异比较研究[J].农业科学与技术：英文版，2014，15（3）：422426.
[4]姜笑梅，张立非. 36个美洲黑杨无性系基本材性遗传变异的研究[J].林业科学研究， 1994， 7（3）： 253258.
[5]温志宏，黄敏仁. 美洲黑杨冠层光截获特性的遗传学研究[J].南京林业大学学报， 1992， 16（3）： 1117.
[6]张亚东，黄国伟，刘少峰，等. ‘美洲黑杨不同家系苗期生长特征比较[J].中国农学通报， 2015（10）： 16.
[7]黄秦军，黄国伟，丁昌俊，等.美洲黑杨杂种不同生长势无性系光合特征[J].林业科学， 2013 （3）： 5662.
[8]张绮纹，陈一山.美洲黑杨基因资源收存及其遗传评价的研究[J].林业科学， 1999， 35（2）： 3137.
[9]李火根，黄敏仁.美洲黑杨新无性系生长动态遗传分析及早期选择[J].南京林业大学学报（自然科学版）， 1996， 20（4）： 16.
[10]江錫兵， 李博， 张志毅， 等. 美洲黑杨与大青杨杂种无性系苗期光合特性研究[J]. 北京林业大学学报， 2009 （5）： 151154.
[11]李文文，黄秦军，丁昌俊，等.南方型和北方型美洲黑杨幼苗光合作用的日季节变化[J].林业科学研究， 2010 （2）： 227233.
[12] Libby W J， Stettler R F，Seitz F W. Forest genetics and forest tree breeding[J].Annual Review of Genetics，1969，3（1）：469494.
[13]禹永明，黄佳聪，杨晏平，等.云南保山泡核桃优良品种物候期与主要经济性状[J].西南林业大学学报，2012， 32（2）：3842.
[14] Isik F. Genomic selection in forest tree breeding： the concept and an outlook to the future[J]. New forests， 2014， 45（3）： 379401.
[15]王德新，张晏，段安安，等.滇杨优树无性系物候期观测[J].西南林学院学报，2009， 29（6）：2023.
（责任编辑：夏剑萍）
摘 要： 以美国不同区域引种的美洲黑杨为材料建立基因库，通过对基因库资源物候期和生长调查发现，基因库资源内存在普遍的遗传变异，遗传多样性丰富。落叶晚的系号比落叶早的系号最长可多60 d左右的生长期；相关分析发现，叶片长、宽、叶宽基距等决定叶片大小的指标与树高和胸径呈负相关，甚至达到显著或极显著水平，说明单个叶片越大越不利于植株材积量增加。正态分布检验结果为树高、叶片长、叶柄长呈显著正态分布（P>0.05），而其他特征虽然不呈显著正态分布（P<0.05），但峰度和偏度值也较低，接近正态分布；基因库资源中不同性状变异系数从11%到29%不等。胸径超出群体均值25%的系号有32个，占到总数的7.13%。总体上，引进的美洲黑杨资源变异丰富，选育潜力巨大。
关键词： 南方型美洲黑杨；基因库；物候期；生长性状；正态分布
中图分类号：S792.119 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2017）01-0026-04
Abstract： Gene bank was built by Populus deltoides which were from different regions of United States， through the investigation of phenology and growth，it had a popular variation within the group. The genetic diversity was very rich. It was mainly female plants in the group，it could be more than 60 days on growth period that whose leaves dropped later compared with whose leaves dropped earlier. Correlation analysis showed that leaf length， leaf width， length from the widest part to the base of the leaf were both negative correlation with tree height and diameter，it meant that if the single leaf was larger and the timber volume would be smaller. The tree height， leaf length and petiole length were significant normal distribution（P>0.05），and the other characters were not normal distribution（P<0.05）， but the skewness value and the kurtosis value were mostly close to zero， approximately to a normal distribution. The coefficient of variation of the important characters were from 11% to 29% in the group. There were 32 clones beyond the population mean diameter of 25%， this accounted for 7.13% of the total. In general，it was very rich in genetic diversity， these Populus deltoides which were from different regions of United States had a great value in breeding.
Key words： south type of Populus deltoides； gene bank； phenophase； growth； normal distribution
杨树作为中国主要人工林造林树种，多年来，经过几代林木育种人的努力，培育了许多适应不同区域的优良品系，产生了巨大的经济和生态效益[1]。其中获得的优良杂交新品种主要来自于黑杨派，黑杨具有速生优质适应性强干型好等诸多优点，中国杨树资源虽然较为丰富，但黑杨资源却比较匮乏，因此引进扩大黑杨遗传资源可以丰富杂交亲本的选择，解决遗传多样性趋于单一等问题，为优良品种培育提供良好的物质基础，具有重要的现实意义[2]。
自20世纪70年代初开始，中国通过对杨属种质资源的系统研究，对众多的种、杂种、无性系进行多地点、多年份的试验观察，确定了美洲黑杨南方种源具有最好的适应性和速生性。南方型美洲黑杨一般展叶期在3月，10月封頂逐渐停止生长，不同系号间物候期存在显著差异，生长量上也表现出明显差别，这为优良品系的选择提供了良好的物质基础[3，4]。湖北省林科院石首杨树研究所从2009年开始大量收集南方型美洲黑杨资源，于2011年在湖北省石首市营建资源保存林，2014～2016年进行物候和生长量调查，对引进的南方型黑杨资源进行评价比较，为优良种质筛选提供基础数据和信息，对黑杨资源的开发利用具有重要的价值和意义。
1 试验设计与方法
1.1 试验材料
以美国引种的南方型美洲黑杨为试验材料，2011在石首市杨树研究所基地扦插造林，栽植密度为4 m×8 m，共计448个系号，每个系号2株/小区，3次重复。2014～2016年进行物候期观测和生长量调查。
1.2 调查指标
2014年上半年进行叶片性状及生长量调查，年底进行落叶观测；2015年春进行芽、叶、花及新梢生长等物候观测；2016年春进行雌雄株观测。
物候期观测：2014年9～12月进行落叶观测，记录开始变色、全部变色、开始落叶、落叶末期、完全落叶的时间等，每个系号随机调查2株；2015年3到4月进行芽、叶、花及新梢生长的观察，其中新梢生长调查来源于树干中部的粗壮侧枝，6次重复。
树高：使用Vertex IV超声波测高仪测量，精确到小数点后一位，3次重复。
胸径：用胸径尺测量精确到mm，3次重复。
叶片特征：测量的数据包括叶片长、叶片宽、叶柄长、叶宽基距及叶片干重等，每个系号调查位于中部粗壮枝条上健康成熟的叶片，3次重复。
1.3 数据分析
用Excel2007进行数据初步处理，通过SPSS19.0统计软件进行数据处理和分析。
2 结果与分析
2.1 物候特性
通过开花情况观测和统计发现，雌株占到总数的73.70%，雄株占到26.30%，引进的遗传资源以雌株为主。芽膨大主要集中在3月中旬，约一周后芽开始脱鳞，3月底大量植株完成展叶，其中3月中旬少量系号已完成展叶，属于早展叶类型（表1）。4月中旬约1/3系号（241株）开始一次梢生长，4月底（884株）停止生长，一次梢生长期在10 d左右。
9月下旬已经有超过50%的系号叶子开始变色，全部变色主要集中在10月中下旬，最早开始落叶的系号出现在9月下旬，属于早落叶类型，11月中下旬大多数系号完成落叶（表2）。其中TN03-N24、TN03-N54两个系号9月25日即到了落叶末期，而21-1A则11月25号才开始落叶，两者相差超过60 d，21-1A生长期明显较长，有利于生长量的快速增加。
2.2 生长性状间的相关分析及多态性检验
生长性状间的相关分析发现，最重要的经济性状树高和胸径与叶片干重、叶片长、叶片宽、叶柄长、叶基宽距等均呈负相关，且大部分达到显著或极显著水平（P<0.05；P<0.01），即单叶片过大，反而不利于树高和胸径的增加（见表3，4）。很多研究表明，植株生物量与叶面积指数显著相关，但与单叶面积相关性并不显著，光合产物虽然来自于叶片，但决定产量的因素还包括叶片着枝密度、夹角、空间分布等诸多因素，往往单叶面积大小并不能显著影响整个植株的光合产物[5]。
对生长性状进行正态分布检验和分析发现，树高、叶片长、叶柄长呈显著正态分布（P>0.05），峰度和偏度都接近0，而其他特征虽然不呈显著正态分布（P<0.05），但峰度和偏度值也较低，接近正态分布（见图1）。这一结果也反映了数据的代表性和可靠性[6]。
2.3 生长较好的无性系系号与群体均值比较
胸径超过群体平均值25%的系号（见表5）。可以看出，引进的美洲黑杨基因库资源存在着广泛的变异，不同性状变异系数从11%到29%，遗传多样性丰富，群体中有着大量生长优良的资源有待开发，对表现突出的系号将进一步扩繁，营造品比试验林，进行大田试验，逐步选育出综合性状优良的美洲黑杨品系[7]。
3 结论与讨论
从结果可以看出，芽萌动、展叶等物候期不同系号间存在着明显差异，早的相比晚的可提前20 d左右，总的来说，3月中上旬芽萌动，下旬开始展叶，4月下旬完成一次梢生长，来自不同分布区的遗传资源表现出丰富的多样性。在落叶上，9月下旬大多数系号开始变色，11月下旬基本全部落叶，但最早落叶的比最晚落叶的提前60 d左右，晚落叶类型生长期长，往往生长量占优势，是比较有价值的遗传资源[8]。
相关分析发现，叶片长、宽、叶宽基距等这些决定叶片大小的指标与树高和胸径呈负相关，甚至达到显著或极显著水平，说明单个叶片越大反而不利于植株材积量增加。植物有机物的积累主要由总的光合有效叶面积来决定，而这又与叶片大小、叶面倾角、着叶密度、截光效率等诸多因素密切相关，因此单个因子与生长的关系往往比较复杂，难以简单定性[5，9-11]。正态分布检验结果为树高、叶片长、叶柄长呈显著正态分布（p>0.05），而其他特征虽然不呈显著正态分布（p<0.05），但峰度和偏度值也较低，接近正态分布，正态分布作为自然界最普遍的分布类型，是进行多种统计分析的前提条件，检验结果也说明了调查数据的可靠性和代表性[12]。群体中不同性状变异系数从11%到29%不等，遗传多样性丰富[13]，胸径超出群体均值25%的系号有32个，占到总数的7.13%，结合其他性状特征对选出的优良品系进一步进行田间试验和综合评价，从而选育出优良的品种，进行推广利用[14-15]。
参 考 文 献
[1]苏晓华，丁昌俊，马常耕.我国杨树育种的研究进展及对策[J].林业科学研究，2010，23（1）：3137.
[2]罗广元，唐志红.我国美洲黑杨无性系引种研究现状[J].林业科技，2014（1）：5860.
[3]唐洁，汤玉喜，苏晓华，等.美洲黑杨无性系苗期物候特征差异比较研究[J].农业科学与技术：英文版，2014，15（3）：422426.
[4]姜笑梅，张立非. 36个美洲黑杨无性系基本材性遗传变异的研究[J].林业科学研究， 1994， 7（3）： 253258.
[5]温志宏，黄敏仁. 美洲黑杨冠层光截获特性的遗传学研究[J].南京林业大学学报， 1992， 16（3）： 1117.
[6]张亚东，黄国伟，刘少峰，等. ‘美洲黑杨不同家系苗期生长特征比较[J].中国农学通报， 2015（10）： 16.
[7]黄秦军，黄国伟，丁昌俊，等.美洲黑杨杂种不同生长势无性系光合特征[J].林业科学， 2013 （3）： 5662.
[8]张绮纹，陈一山.美洲黑杨基因资源收存及其遗传评价的研究[J].林业科学， 1999， 35（2）： 3137.
[9]李火根，黄敏仁.美洲黑杨新无性系生长动态遗传分析及早期选择[J].南京林业大学学报（自然科学版）， 1996， 20（4）： 16.
[10]江錫兵， 李博， 张志毅， 等. 美洲黑杨与大青杨杂种无性系苗期光合特性研究[J]. 北京林业大学学报， 2009 （5）： 151154.
[11]李文文，黄秦军，丁昌俊，等.南方型和北方型美洲黑杨幼苗光合作用的日季节变化[J].林业科学研究， 2010 （2）： 227233.
[12] Libby W J， Stettler R F，Seitz F W. Forest genetics and forest tree breeding[J].Annual Review of Genetics，1969，3（1）：469494.
[13]禹永明，黄佳聪，杨晏平，等.云南保山泡核桃优良品种物候期与主要经济性状[J].西南林业大学学报，2012， 32（2）：3842.
[14] Isik F. Genomic selection in forest tree breeding： the concept and an outlook to the future[J]. New forests， 2014， 45（3）： 379401.
[15]王德新，张晏，段安安，等.滇杨优树无性系物候期观测[J].西南林学院学报，2009， 29（6）：2023.
（责任编辑：夏剑萍）
