生长育肥猪日粮中纤维营养的研究进展
罗佳捷等
摘要：纤维原料是能量原料的重要替代品。文章对纤维原料的定义和化学组分、发酵途径和产物、饲喂价值及其对生长育肥猪的影响进行了综述，并对如何合理使用纤维日粮提出了建议。
关键词：生长育肥猪；日粮；纤维
能量和蛋白质饲料资源的严重匮是困扰我国养猪产业发展的重要难题。一些国家通过种草养猪的方法来解决当今畜牧业存在的严重问题。粗纤维具有很多营养和非营养的作用，其营养性功能的生物学基础就是日粮纤维在猪大肠内微生物发酵的最终产物是气体（H2、CO2、CH4）和挥发性脂肪酸（乙酸、丙酸和丁酸等），丁酸能供给结肠细胞所需能量的70%，并影响基因表达和细胞生长，而挥发性脂肪酸除了能提供能量以外，还能通过影响水分吸收和抑制病原微生物的生长起到抗腹泻的作用；其非营养作用主要表现为纤维通过消化道后段微生物作用，产生生物蛋白，减少尿氮的排出，增加粪氮的排泄，从而减少氨的释放，减少臭味。
1 日粮纤维的定义和化学组成成分
日粮纤维通常被定义为植物多糖和木质素，它们不易被消化道分泌物水解，这种定义通常适用于包括猪在内的所有非反刍动物。日粮纤维属于非淀粉多糖类（NSP）碳水化合物，涵盖范围较广，包括果胶、纤维素、半纤维素、β-葡聚糖和果聚糖，寡糖和抗性淀粉也属于日粮纤维。这些碳水化合物水解后都会产生戊糖、己糖、脱氧葡萄糖和糖醛酸。NSP的生理特点和发酵能力是无法通过其单体组分来预测的，因为这些特性与它们的溶解度、粘度、物理结构和持水能力关系较为紧密。淀粉易被唾液和胰腺酶水解，但是这种水解是不完全的。一部分淀粉，即"抗性淀粉"，由于难接近特性、晶体结构或直链淀粉熟化后凝沉，使它们可以逃过小肠的消化而直接进入大肠。因此，抗性淀粉也被看作是一种日粮纤维。
2 日粮纤维的发酵途径和产物
肠道细菌水解构成纤维的多糖，并且通过一系列厌氧产能反应分解纤维的糖组分，产生ATP以满足细菌的基础和生长代谢所需。除了双歧杆菌以外，大肠中大多数厌氧菌都通过葡萄糖六磷酸将葡萄糖降解为丙酮酸的糖酵解途径进行碳水化合物发酵。由戊糖和果胶组成的多糖首先通过戊糖磷酸途径进行代谢，起始反应是通过木酮糖-5-磷酸将戊糖转化为果糖-6磷酸和甘油三磷酸，之后的步骤包括由H2和CO2或甲酸生成甲烷、由乙酰辅酶A还原生成乙酸或生成丁酸和乙醇，以及经丙烯酸途径或琥珀酸脱羧作用生成丙酸。短链脂肪酸（乙酸、丙酸和正丁酸）以及气体（CO2、H2和CH4）是肠道内容物发酵的终产物。
3 富含纤维日粮的饲喂价值
提高日粮纤维水平会导致饲料的可代谢能量含量下降。就与纤维饲料的吸收和排出有关的热产量而言，其总体的能量价值是很小的，然而，除了未发酵的纤维以外，由日粮纤维引起的能量损失主要源自发酵所产生的气体（CO2、H2和CH4）、发酵过程中产生的热量以及由于短链脂肪酸代谢利用过程中所产生的热量。以粪便细菌生物量的形式流失的能量也占据相当大的比例。尽管这一部分的损失还没有明确量化过，但据估计占NDF所含能量的20%或可消化NDF所含能量的50%。饲料在肠道后端发酵所产生的能量占全部可利用能量的7-17%不等，这取决于日粮中可发酵碳水化合物的含量，发酵产物可向生长-肥育猪提供15%的维持代谢能。日粮纤维贡献的能量是由宿主细胞吸收和代谢利用短链脂肪酸决定的。丙酸是一种极高效的生糖底物，乙酸不太容易被肝脏利用，它在肝脏中会促进脂肪生成。与丙酸和乙酸不同，丁酸不能通过血液进行传递，而是直接被大肠细胞所代谢。总之，在纤维发酵产物之中只有短链脂肪酸能为动物提供能量，特别是用于脂肪合成，但与葡萄糖相比其利用率较低。然而，作为肠上皮细胞主要能源物质的丁酸却改善了肠道健康。
纤维的消化率在40-60%之间不等，相比较而言，其他养分（如蛋白、脂肪、糖和淀粉）的消化率在80%以上。纤维发酵能力也存着较大的差异，因为各单体的物理结构和化学键种类繁多。因此，由于纤维来源的不同，能量消化率的下降程度也有所不同，同时日粮中纤维的总含量不适合作为预测能量消化率的判断标准。日粮纤维的膨化能力可降低整个胃肠道的转运时间以及日粮中其他养分的消化率。提高日粮的纤维含量可降低消化糜在小肠和大肠中的存留时间，进而减少了日粮与宿主动物消化酶的接触时间。猪喂给含高浓度纤维的日粮后，其盲肠末端的食糜数量大于采食低水平纤维日粮的猪。与小肠中的情况不同，当日粮含有纤维时其在胃内的存留时间会延长，导致因胃壁的伸长而使动物更早地获得饱感。胃排空速度变慢是日粮纤维持水能力导致的结果。因此，可溶性日粮纤维能有效地延长动物的饱感，然而不溶性纤维对动物饱感的作用较小。日粮纤维消化率的下降程度不同也与纤维的含量和类型有关，因为黏膜表面上宿主动物所分泌的酶向日粮中的扩散速率以及可溶性组分（如糖类和多肽）的扩散受肠道内容物黏度的影响而降低，而肠道内容物的黏度由日粮纤维的持水力所决定。总之，高纤维型日粮较低的能量含量以及它们对动物饱感的影响会降低动物的生产性能。
4 日粮纤维对生长育肥猪的影响
4.1 不同纤维水平对生长育肥猪的影响
姜建兵等研究不同日粮粗纤维水平对育肥淮猪猪肉常规化学组成、背最长肌及背部皮下脂肪的脂肪酸含量的影响。结果表明，粗纤维水平8.60%组和10.71%组猪背最长肌粗蛋白质含量显著提高，粗纤维水平7.30%组、8.60%组和10.71%组猪背最长肌C18：3n-3含量显著降低，粗纤维水平7.30%组和8.60%组猪背部皮下脂肪C20：1n-9含量显著提高，育肥淮猪日粮适宜的粗纤维水平为8.60%；王彦平等研究了粗纤维水平分别为3%、6%、9%和12%的日粮对莱芜猪氮代谢的影响，发现与3%粗纤维水平的日粮相比，6%、9%和12%粗纤维水平日粮的食入氮、尿氮、可消化氮、沉积氮、氮表观消化率均显著降低，粪氮显著升高，6%粗纤维水平日粮的表观生物学价值略升高，而9%和12%粗纤维水平日粮显著升高；此外，杨玉芬等的研究表明，日粮中粗纤维质量分数为6%时，育肥猪可以获得较为理想的生产性能，且对胴体品质没有不良影响，当粗纤维质量分数提高到8%时，猪表现为生产性能低下，屠宰率显著降低，背最长肌肌内脂肪的含量显著降低，背膘中粪臭素的含量显著提高。
翁润等的研究表明，将杜长大生长猪日粮中粗纤维含量由3%提高到6%，对猪的日增重和日采食量没有产生显著的影响，但显著降低了料重比，而将生长猪日粮中粗纤维含量由3%提高到8%，日增重和日采食量出现下降的趋势，料重比有所升高。提高日粮中的纤维含量对屠宰率没有显著影响，平均背膘厚、腹脂率、脂肪率随纤维含量的提高呈现下降趋势，而瘦肉率有所提高，但差异不显著；苏衍菁等研究了不同纤维水平日粮对育肥淮猪营养物质表观消化率和肠道形态的影响，发现与粗纤维水平为5.40%组相比，7.30%、8.60%和10.71%组猪的干物质、粗纤维、粗脂肪的表观消化率显著降低，结肠腺窝深度显著增大，粗纤维7.30%组猪的大肠与体长长度比显著高于其他组，日粮纤维对消化器官的重量和小肠长度均无显著影响；此外，胡旭进等给金华猪生长猪饲喂粗纤维水平分别为3.63%、4.93%、7.31%和9.52%的日粮，结果粗纤维水平为4.93%组猪的平均日增重最大，而粗纤维水平为9.52%组猪的平均日增重最小，饲粮粗纤维含量7.31%组经济效益最高，每千克增重成本最低为8.67元，头均毛收入为399元，分别比饲粮粗纤维含量3.63%、4.93%和9.52%组高出5.28%、1.27%和24.30%。
乔建国等研究了粗纤维含量分别为3%、6%和8%的日粮对杜长大生长猪营养物质消化率、消化道发育和消化酶活性的影响，发现日粮中总能、干物质、粗蛋白和中性洗涤纤维随纤维含量的提高而呈现显著的下降趋势，粗纤维水平为8%的日粮显著促进了胰脏和结肠的发育，并显著增加了十二指肠中的总水解蛋白酶、胰蛋白酶和胰糜蛋白酶的活性；李新建等研究表明，饲粮中添加粗纤维会使营养物质的表观消化率下降，但通过适量比例的粗纤维和赖氨酸的合理添加，对饲粮中能量、粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、Ca和P的表观消化率无显著影响。并指出，30-60 kg生长期豫南黑猪的饲粮适宜粗纤维水平和赖氨酸水平分别为7%和0.75%；此外，何若刚等研究了陆川猪的耐粗饲性能，发现将陆川猪阉公猪日粮中粗纤维含量由6.5%提高到10.5%，除对陆川猪阉公猪的胴体重量、大理石纹评分影响显著外，其他指标的差异均不显著。
4.2 不同来源纤维对生长育肥猪的影响
杨玉芬等对大麦、麸皮、菜籽粕、苜蓿草粉、甜菜渣和砻糠的纤维品质进行了评价，发现苜蓿草粉和甜菜渣的纤维发酵率较高，砻糠纤维的发酵率最低，每种纤维在6h、12h的发酵率相近，在24h有一个显著的升高，仔猪在6h和12h对纤维的发酵率与生长猪和肥育猪相近，在24h对纤维的发酵率高于生长猪和肥育猪；尹佳在生长猪及肥育猪日粮中分别添加10%、20%和30%水平不同来源的纤维，发现玉米纤维和小麦麸纤维对改善猪的生长性能、养分消化率、胴体组成和肉品质无明显作用，大豆纤维虽然提高了养分消化率，但仍会降低猪的生长性能，豌豆纤维则可以提高养分消化率，降低猪的背膘厚和滴水损失，提高背最长肌的pH24h和粗蛋白含量；冯平给肥育猪分别饲喂含麸皮、大豆皮和玉米皮的高纤维半纯合日粮，发现大豆皮NDF、ADF、纤维素和半纤维素的消化率均显著高于麸皮和玉米皮，大豆皮组木聚糖酶和纤维素酶活性均显著高于对照组，大豆皮组结肠pH要显著低于麸皮组和玉米皮组，且大豆皮组结肠和直肠总VFA含量均显著高于麸皮组和玉米皮组；此外，庞华静等研究发现，用大豆皮替代10%的基础日粮不会对烟台黑猪和鲁能2号的消化率及氮平衡产生显著影响。
5 小结
由于能量原料的缺乏，猪对日粮纤维的利用成为目前研究的热点。一些研究也表明日粮纤维经过猪大肠微生物产生的挥发性脂肪酸提供的能量占生长猪和肥育猪消化能的15-24%，其比例随着纤维含量比例的增加而增加。综上所述，如何合理地运用粗纤维原料取代能量原料，必需对猪的生理阶段、猪的品种以及粗纤维的类型进行综合考虑。
参考文献（略）
摘要：纤维原料是能量原料的重要替代品。文章对纤维原料的定义和化学组分、发酵途径和产物、饲喂价值及其对生长育肥猪的影响进行了综述，并对如何合理使用纤维日粮提出了建议。
关键词：生长育肥猪；日粮；纤维
能量和蛋白质饲料资源的严重匮是困扰我国养猪产业发展的重要难题。一些国家通过种草养猪的方法来解决当今畜牧业存在的严重问题。粗纤维具有很多营养和非营养的作用，其营养性功能的生物学基础就是日粮纤维在猪大肠内微生物发酵的最终产物是气体（H2、CO2、CH4）和挥发性脂肪酸（乙酸、丙酸和丁酸等），丁酸能供给结肠细胞所需能量的70%，并影响基因表达和细胞生长，而挥发性脂肪酸除了能提供能量以外，还能通过影响水分吸收和抑制病原微生物的生长起到抗腹泻的作用；其非营养作用主要表现为纤维通过消化道后段微生物作用，产生生物蛋白，减少尿氮的排出，增加粪氮的排泄，从而减少氨的释放，减少臭味。
1 日粮纤维的定义和化学组成成分
日粮纤维通常被定义为植物多糖和木质素，它们不易被消化道分泌物水解，这种定义通常适用于包括猪在内的所有非反刍动物。日粮纤维属于非淀粉多糖类（NSP）碳水化合物，涵盖范围较广，包括果胶、纤维素、半纤维素、β-葡聚糖和果聚糖，寡糖和抗性淀粉也属于日粮纤维。这些碳水化合物水解后都会产生戊糖、己糖、脱氧葡萄糖和糖醛酸。NSP的生理特点和发酵能力是无法通过其单体组分来预测的，因为这些特性与它们的溶解度、粘度、物理结构和持水能力关系较为紧密。淀粉易被唾液和胰腺酶水解，但是这种水解是不完全的。一部分淀粉，即"抗性淀粉"，由于难接近特性、晶体结构或直链淀粉熟化后凝沉，使它们可以逃过小肠的消化而直接进入大肠。因此，抗性淀粉也被看作是一种日粮纤维。
2 日粮纤维的发酵途径和产物
肠道细菌水解构成纤维的多糖，并且通过一系列厌氧产能反应分解纤维的糖组分，产生ATP以满足细菌的基础和生长代谢所需。除了双歧杆菌以外，大肠中大多数厌氧菌都通过葡萄糖六磷酸将葡萄糖降解为丙酮酸的糖酵解途径进行碳水化合物发酵。由戊糖和果胶组成的多糖首先通过戊糖磷酸途径进行代谢，起始反应是通过木酮糖-5-磷酸将戊糖转化为果糖-6磷酸和甘油三磷酸，之后的步骤包括由H2和CO2或甲酸生成甲烷、由乙酰辅酶A还原生成乙酸或生成丁酸和乙醇，以及经丙烯酸途径或琥珀酸脱羧作用生成丙酸。短链脂肪酸（乙酸、丙酸和正丁酸）以及气体（CO2、H2和CH4）是肠道内容物发酵的终产物。
3 富含纤维日粮的饲喂价值
提高日粮纤维水平会导致饲料的可代谢能量含量下降。就与纤维饲料的吸收和排出有关的热产量而言，其总体的能量价值是很小的，然而，除了未发酵的纤维以外，由日粮纤维引起的能量损失主要源自发酵所产生的气体（CO2、H2和CH4）、发酵过程中产生的热量以及由于短链脂肪酸代谢利用过程中所产生的热量。以粪便细菌生物量的形式流失的能量也占据相当大的比例。尽管这一部分的损失还没有明确量化过，但据估计占NDF所含能量的20%或可消化NDF所含能量的50%。饲料在肠道后端发酵所产生的能量占全部可利用能量的7-17%不等，这取决于日粮中可发酵碳水化合物的含量，发酵产物可向生长-肥育猪提供15%的维持代谢能。日粮纤维贡献的能量是由宿主细胞吸收和代谢利用短链脂肪酸决定的。丙酸是一种极高效的生糖底物，乙酸不太容易被肝脏利用，它在肝脏中会促进脂肪生成。与丙酸和乙酸不同，丁酸不能通过血液进行传递，而是直接被大肠细胞所代谢。总之，在纤维发酵产物之中只有短链脂肪酸能为动物提供能量，特别是用于脂肪合成，但与葡萄糖相比其利用率较低。然而，作为肠上皮细胞主要能源物质的丁酸却改善了肠道健康。
纤维的消化率在40-60%之间不等，相比较而言，其他养分（如蛋白、脂肪、糖和淀粉）的消化率在80%以上。纤维发酵能力也存着较大的差异，因为各单体的物理结构和化学键种类繁多。因此，由于纤维来源的不同，能量消化率的下降程度也有所不同，同时日粮中纤维的总含量不适合作为预测能量消化率的判断标准。日粮纤维的膨化能力可降低整个胃肠道的转运时间以及日粮中其他养分的消化率。提高日粮的纤维含量可降低消化糜在小肠和大肠中的存留时间，进而减少了日粮与宿主动物消化酶的接触时间。猪喂给含高浓度纤维的日粮后，其盲肠末端的食糜数量大于采食低水平纤维日粮的猪。与小肠中的情况不同，当日粮含有纤维时其在胃内的存留时间会延长，导致因胃壁的伸长而使动物更早地获得饱感。胃排空速度变慢是日粮纤维持水能力导致的结果。因此，可溶性日粮纤维能有效地延长动物的饱感，然而不溶性纤维对动物饱感的作用较小。日粮纤维消化率的下降程度不同也与纤维的含量和类型有关，因为黏膜表面上宿主动物所分泌的酶向日粮中的扩散速率以及可溶性组分（如糖类和多肽）的扩散受肠道内容物黏度的影响而降低，而肠道内容物的黏度由日粮纤维的持水力所决定。总之，高纤维型日粮较低的能量含量以及它们对动物饱感的影响会降低动物的生产性能。
4 日粮纤维对生长育肥猪的影响
4.1 不同纤维水平对生长育肥猪的影响
姜建兵等研究不同日粮粗纤维水平对育肥淮猪猪肉常规化学组成、背最长肌及背部皮下脂肪的脂肪酸含量的影响。结果表明，粗纤维水平8.60%组和10.71%组猪背最长肌粗蛋白质含量显著提高，粗纤维水平7.30%组、8.60%组和10.71%组猪背最长肌C18：3n-3含量显著降低，粗纤维水平7.30%组和8.60%组猪背部皮下脂肪C20：1n-9含量显著提高，育肥淮猪日粮适宜的粗纤维水平为8.60%；王彦平等研究了粗纤维水平分别为3%、6%、9%和12%的日粮对莱芜猪氮代谢的影响，发现与3%粗纤维水平的日粮相比，6%、9%和12%粗纤维水平日粮的食入氮、尿氮、可消化氮、沉积氮、氮表观消化率均显著降低，粪氮显著升高，6%粗纤维水平日粮的表观生物学价值略升高，而9%和12%粗纤维水平日粮显著升高；此外，杨玉芬等的研究表明，日粮中粗纤维质量分数为6%时，育肥猪可以获得较为理想的生产性能，且对胴体品质没有不良影响，当粗纤维质量分数提高到8%时，猪表现为生产性能低下，屠宰率显著降低，背最长肌肌内脂肪的含量显著降低，背膘中粪臭素的含量显著提高。
翁润等的研究表明，将杜长大生长猪日粮中粗纤维含量由3%提高到6%，对猪的日增重和日采食量没有产生显著的影响，但显著降低了料重比，而将生长猪日粮中粗纤维含量由3%提高到8%，日增重和日采食量出现下降的趋势，料重比有所升高。提高日粮中的纤维含量对屠宰率没有显著影响，平均背膘厚、腹脂率、脂肪率随纤维含量的提高呈现下降趋势，而瘦肉率有所提高，但差异不显著；苏衍菁等研究了不同纤维水平日粮对育肥淮猪营养物质表观消化率和肠道形态的影响，发现与粗纤维水平为5.40%组相比，7.30%、8.60%和10.71%组猪的干物质、粗纤维、粗脂肪的表观消化率显著降低，结肠腺窝深度显著增大，粗纤维7.30%组猪的大肠与体长长度比显著高于其他组，日粮纤维对消化器官的重量和小肠长度均无显著影响；此外，胡旭进等给金华猪生长猪饲喂粗纤维水平分别为3.63%、4.93%、7.31%和9.52%的日粮，结果粗纤维水平为4.93%组猪的平均日增重最大，而粗纤维水平为9.52%组猪的平均日增重最小，饲粮粗纤维含量7.31%组经济效益最高，每千克增重成本最低为8.67元，头均毛收入为399元，分别比饲粮粗纤维含量3.63%、4.93%和9.52%组高出5.28%、1.27%和24.30%。
乔建国等研究了粗纤维含量分别为3%、6%和8%的日粮对杜长大生长猪营养物质消化率、消化道发育和消化酶活性的影响，发现日粮中总能、干物质、粗蛋白和中性洗涤纤维随纤维含量的提高而呈现显著的下降趋势，粗纤维水平为8%的日粮显著促进了胰脏和结肠的发育，并显著增加了十二指肠中的总水解蛋白酶、胰蛋白酶和胰糜蛋白酶的活性；李新建等研究表明，饲粮中添加粗纤维会使营养物质的表观消化率下降，但通过适量比例的粗纤维和赖氨酸的合理添加，对饲粮中能量、粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、Ca和P的表观消化率无显著影响。并指出，30-60 kg生长期豫南黑猪的饲粮适宜粗纤维水平和赖氨酸水平分别为7%和0.75%；此外，何若刚等研究了陆川猪的耐粗饲性能，发现将陆川猪阉公猪日粮中粗纤维含量由6.5%提高到10.5%，除对陆川猪阉公猪的胴体重量、大理石纹评分影响显著外，其他指标的差异均不显著。
4.2 不同来源纤维对生长育肥猪的影响
杨玉芬等对大麦、麸皮、菜籽粕、苜蓿草粉、甜菜渣和砻糠的纤维品质进行了评价，发现苜蓿草粉和甜菜渣的纤维发酵率较高，砻糠纤维的发酵率最低，每种纤维在6h、12h的发酵率相近，在24h有一个显著的升高，仔猪在6h和12h对纤维的发酵率与生长猪和肥育猪相近，在24h对纤维的发酵率高于生长猪和肥育猪；尹佳在生长猪及肥育猪日粮中分别添加10%、20%和30%水平不同来源的纤维，发现玉米纤维和小麦麸纤维对改善猪的生长性能、养分消化率、胴体组成和肉品质无明显作用，大豆纤维虽然提高了养分消化率，但仍会降低猪的生长性能，豌豆纤维则可以提高养分消化率，降低猪的背膘厚和滴水损失，提高背最长肌的pH24h和粗蛋白含量；冯平给肥育猪分别饲喂含麸皮、大豆皮和玉米皮的高纤维半纯合日粮，发现大豆皮NDF、ADF、纤维素和半纤维素的消化率均显著高于麸皮和玉米皮，大豆皮组木聚糖酶和纤维素酶活性均显著高于对照组，大豆皮组结肠pH要显著低于麸皮组和玉米皮组，且大豆皮组结肠和直肠总VFA含量均显著高于麸皮组和玉米皮组；此外，庞华静等研究发现，用大豆皮替代10%的基础日粮不会对烟台黑猪和鲁能2号的消化率及氮平衡产生显著影响。
5 小结
由于能量原料的缺乏，猪对日粮纤维的利用成为目前研究的热点。一些研究也表明日粮纤维经过猪大肠微生物产生的挥发性脂肪酸提供的能量占生长猪和肥育猪消化能的15-24%，其比例随着纤维含量比例的增加而增加。综上所述，如何合理地运用粗纤维原料取代能量原料，必需对猪的生理阶段、猪的品种以及粗纤维的类型进行综合考虑。
参考文献（略）
